LEHRBUCH DER HISTOLOGIE DES MENSCHEN UND DER THIERE VON DR. FRANZ LEYDIG, PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT ZU WÜRZBURG. MIT ZAHLREICHEN HOLZSCHNITTEN. FRANKFURT a.M. VERLAG VON MEIDINGER SOHN & COMP. 1857. SolmellprcsHcntlnicIt von C. W. Leske. — lldlzHtu-lie vnn W. Pfuor. In Dnnustadt. VORWORT. VTegenwärtige Blätter könnten vielleiclit auch den mehrsagenden Titel führen: „vergleichende Geweblehre" 5 in Erwägung jedoch, dass ein zu grosser Abstand herrscht zwischen Dem , was ich anstrebte und dem Geleisteten schien es mir etwas Anmassliches zu haben, dem Buche diese Aufschrift vorzusetzen. Falls man überhaupt mir nahe legen wollte , noch sei es bei dem niedrigen Stande unserer Kenntnisse nicht an der Zeit, ein wirklich ver- gleichend -histologisches Gebäude aufzuführen, so würde ich nicht widersprechen ; betrachte ich doch das hier Ge- botene nur als einen schwachen Versuch, aus den durch fremde und eigene Forschungen über die Thierwelt erwor- benen histologischen Einzelheiten eine übersichtliche Dar- stellung zu gewinnen und, wenn thunlich, über die Einzel- heiten hinweg zu allgemeineren Sätzen zu gelangen. IV Vorwort. Es kann zwar meine Schrift eine grosse Mangelhaftig- keit aller (^rten und Enden nicht verbergen, auch dürfte die Ungleichmässigkeit, welche ich mir in der Behandlung der Materien erlaubt, wodurch manches Kapitel ein oft nahezu notizenhaftes Gepräge hat, zu tadeln sein, aber trotz solcher und noch anderer Ausstellungen, welche zu machen sind, möchte ich mir dennoch mit der Hoffnung schmeicheln, dass das Unternehmen Nutzen stiften kann. Ich habe mir n'ändich angelegen sein lassen, die bis jetzt ermittelten Daten der menschlichen Histologie so gedrängt als möglich vorzulegen und in Zusammenhang zu setzen, und was ich über die Geweblehre der Thiere aufnehme, dürfte doch zum Mindesten dazu dienen, den Gesichtskreis unserer histologischen Ideen zu erweitern, vielleicht auch Andere zu ferneren Untersuchungen anzuregen. Die Neigung zu histologischen Forschungen ist ja bei der jüngeren Generation der Naturforscher und Aerzte in erfreulicher Zunahme begriffen und die feindliche Stellung, welche mitunter vorzügliche Physiologen und die Pi-nktiker der Histologie gegenüber einnehmen, gilt wohl weniger diesen Studien an sich, als der Meinung von überschweng- lichen Leistungen unserer Wissenschaft, wie wenn wir jetzt durch das Mikroskop etwas von dem alten über den Lebens- erscheinungen schwebenden Hunkel verscheucht hätten! Wir befinden uns aber, wie mir däucht, leidei- in gleichem Falle mit Einem, der „das Leben" etwa einer AViese, eines Waldes eine Zeit lang von einem fernen Standpunkt aus studii't hat und nun glaubt, es würde sich ihm ein besseres Verständniss von dem A\'achsen, von dem Grünwerden und Vorwort. V sich Entfärbet! aufthun dadurch, dass er näher tritt, um die einzehien, die grünende Fläche zusammensetzenden Pflanzen- arten ins Auge fassen zu können. Allerdings wird er jetzt mancherlei interessante neue Beobachtungen machen, allein in der Hauptsache bleibt das Eäthsel von vorhin ; er steht noch immer vor denselben Fragen, nur mit dem Unterschied, dass er die Veränderungen gegenwärtig an jedem Pflanzenindividuum ebenso gewahrt, wie zuvor an der grossen grünenden Fläche. Aus demselben Grunde ist es für den Zweck des strengen Physiologen , auch für den Arzt ganz gleichgültig und bringt ihn, sobald es sich um letzte Erklärungen handelt, um keinen Schritt weiter, . mag er nun die Lebenserscheinungen in die mikroskopischen Zellen und Zellengebilde legen oder mag er sich bloss an die Leistungen der grösseren organischen Massen halten. Es ist eben zuzugestehen, dass die histologischen Studien nur den bekannten Satz vom Enthaltensein des Makrokosmus im Mikrokosmus bestätigen, besser zu sagen: die mit dem Mikroskop gesehenen Formen sind immer nur eine Wieder- holung , ein Abglanz dessen, was schon das freie Auge an den Dingen gewahrt; in den mikroskopischen Formen spie- geln sich fortwährend die makroskopischen. Lässt man diese Wahrheit ausser Acht, so dürfte man leicht dem Göthe'schen Ausspruch: „Mikroskope und Fernrohren ver- wirren eigentlich den reinen Menschensinn", verfallen und die histologischen Ergebnisse allzusehr überschätzen. Lnmerhin muss die Histologie als ein der mensch- lichen Thätigkeit würdiger Gegenstand gelten, sie präcisirt unsere morphologischen Vorstellungen; schärft, was eben- VI Vorwort. falls nicht gar zu gering anzuschlagen ist, die Sinne für die Auffassung der Formen überhaupt, und wenn es vv^irklich w^ahr sein sollte, dass mit dem Vorrücken unserer Kennt- nisse über die Eigenschaften der Materie hin und wieder ein Blick in die Geheimnisse der Lebensprozesse gestattet würde, so hätte die Geweblehre nicht den kleinsten An- theil an solchen Enthüllungen! Und so übergebe ich denn eine Arbeit, „die eigentlich nie fertig wird, die man aber für fertig erklären muss, weim man nach Zeit und Umständen das Möglichste gethan hat", den Liebhabern ähnlicher Studien mit dem Wunsche, dass sie beitragen möge, der Histologie immer mehr Freunde zu gewinnen. Würzburg, Ende October 1856. Inhaltsverzeichniss. Erster Theil. Seite Einleitung 3 Erster Abschnitt. Von der Zelle und ihrer Fortbildung zu den Geweben 8 Zweiter Abschnitt. Von den Geweben der Bindesubstanz 22 1) Gallertgewebe 23 2) Das gewöhnliche Bindegewebe '25 3) Das Knorpelgewebe 32 4) Das Knochengewebe 34 Dritter Abschnitt. Gewebe der selbständig gebliebenen Zellen 38 Vierter Abschnitt. Vom Muskelgewebe 42 Fünfter Abschnitt. Vom Nervengewebe 49 Zweiter Theil. Erster Abschnitt. Von der äusseren Haut des Menschen 65 Lederhaut 65 Oberhaut 69 Haare 70 Nägel 73 Zweiter Abschnitt. Von der äusseren Haut der Wii'belthiere 78 Lederhaut 78 Hautdrüsen 84 Hautpigmente 89 Hautknochen 89 ^^äm^^g tf Oberhaut 95 ^j^Twf \ Haare und Federn 98 VIII Inhalt. Dritter Abschnitt. Seite Von der äusseren Haut der Wirbellosen 101 Mollusken 101 Arthropoden 111 Würmer 118 Strahlthiere 121 Protozoen 124 Vierter Abschnitt. Vom Muskelsystem _ des Menschen 129 Perimysium 130 Verbindung zwischen Sehne und Muskel 131 Fünfter Abschnitt, Vom Muskelsystem der Thiere ^ . . 133 Sechster Abschnitt. Vom Skelet des Menschen 142 Knochensubstanz 143 Knochenmark 144 Verbindung der Knochen 144 Entwicklung 146 Siebenter Abschnitt. Vom Skelet der Wirbelthiere 148 Der Fische 148 Der Reptilien 159 Der Säuger und Vögel 159 Achter Abschnitt. Vom Skelet der Wirbellosen 164 Neunter Abschnitt. Vom Nervensystem des Menschen 165 Nervencentren 165 Peripherisches Nervensystem 170 Zehnter Abschnitt. Vom Nervensystem der Wirbelthiere 174 Nervencentren 174 Peripherisches Nervensystem 179 Elfter Abschnitt. Vom Nervensystem der Wirbellosen 181 " Zwölfter Abschnitt. Von den Nebennieren 188 Dreizehnter Abschnitt. Von den Ta.stwerkzeugen des Menschen 192 Vierzehnter Abschnitt. Von den Tastwerkzeugen der Wirbelthiere 1>^4 Tastkörperchen '94 Pacini'sche Körperchen ^ • • ^^ Sogenannter Schleiniai)pnrat der Fische j -W f^P^ Inhalt. IX Fünfzehnter Abschnitt. Seite Von den Tastwerkzeugen der Wirbellosen 210 Sechzehnter Abschnitt. Vom Geruchsorgan des Menschen 214 Siebzehnter Abschnitt. Vom Geruchsorgan der Thiere 215 Riechnerven i 215 Riechschleimhaut 216 Jacobson'sche Organe -218 Geruchsorgan der Wirbellosen 219 Achtzehnter Abschnitt. Vom Sehorgan des Menschen 220 Sclerotica und Cornea 220 Chorioidea 222 Iris 223 Retina 224 Linse 226 Glaskörper 227 Accessorische Augentheile 227 Neunzehnter Abschnitt. Vom Auge der Wirbelthiere 229 Sclerotica 229 Cornea 230 Chorioidea . 232 Iris 236 Retina 238 Linse 239 Accessorische Augentheile 243 Zwanzigster Abschnitt. Von den Augen der Wirbellosen 249 Netzhaut 250 Chorioidea 254 Linse 256 Glaskörper 257 Sclerotica, Cornea 258 Einunclzwanzigster Abschnitt. Vorn Gehörorgan des Menschen 262 Aeusseres, mittleres Ohr 262 Inneres Ohr 263 Zweiundzwanzigster Abschnitt. Vom Gehörorgan der Wirbelthiere 266 Aeusseres, mittleres Ohr 266 Inneres Ohr 267 Dreiundzwanzigster Abschnitt. Vom Ohr der Wirbellosen 277 Weichthiere 278 Arthropoden 280 X Inhalt. Vierundzwanzigster Abschnitt. Seite Vom Nahrungskanal des Menschen 284 Mund- und Rachenhöhle 284 Zähne 288 Magen und Darm 292 Fünfundzwanzig'ster Abschnitt. Vom Nahrungskanal der Wirbelthiere 298 Mundhöhle und Zunge 298 Zähne 302 Magen, Darm ; 304 Sechsundzwanzigster Abschnitt. Vom Nahrungskanal der Wirbellosen 329 Darmepithel 330 Cuticula 332 Darmdrüsen 336 Muskelhaut, seröse Hülle 340 Fettkörper 341 Siebenundzw^anzigster Abschnitt. Von den Speicheldrüsen der Thiere 347 Achtundzwanzigster Abschnitt. Von der Bauchspeicheldrüse des Menschen 351 Neunundzwanzigster Abschnitt. Von der Bauchspeicheldrüse der Thiere 352 Dreissigster Abschnitt. Von der Leber des Menschen 354 Einunddreissigster Abschnitt. Von der Leber der Wirbelthiere 358 Zweiunddreissigster Abschnitt. Von der Leber der Wirbellosen 361 Dreiunddreissigster Abschnitt. Von den Respirationsorganen des Menschen 367 Lungen 367 Schilddrüse 370 Vierunddreissigster Abschnitt. \on den Respirationsorganen der Wirbelthiere 371 Lungen 371 Schilddrüse 376 Schwimmblase 378 Kiemen 381 Fünfuiuhh'cissigster Abschnitt. Von (Ion Respirationsorganen der Wirbellosen 383 Lungen 384 Kiemen 384 Tracheen 386 Wassergef'ässsysteiti 391 Inhalt. Xr Sechsiinddreissigster Absclinitt. Seite Vom Gefässsystem des Menschen 398 Herz 398 Blutgefässe 399 Lymphgefässe 403 Lymphdi'üsen 404 Milz • 405 Thymus 407 Siebenunddreissigster Abschnitt. Vom Gefässsystem der Wirbelthiere 410 Herz 410 Blutgefässe 413 Lymphgefässe 419 Lymphherzen 421 Lymphdrüsen 421 Milz 424 Thymus 429 Aclitunddreissigster Abschnitt. Vom Gefässsystem der Wirbellosen 432 Herz 432 Blutgefässe 436 Lymphgefässe 442 Neununddreissigster Abschnitt. Vom Blut und der Lymphe des Menschen 445 Vierzigster Abschnitt. Vom Blut und der Lymphe der Wirbelthiere 448 Einund vierzigster Abschnitt. Vom Blut und der Lymphe der Wirbellosen 451 Zweiundvierzigster Abschnitt. Vom Harnapparat des Menschen 452 Niere 452 Harnwege 454 Dreiundvierzigster Abschnitt. Vom Harnapparat der Wirbelthiere 456 Niere 456 Harnwege 462 Vierundvierzigster Abschnitt. Von der Niere der Wirbellosen 464 Arthropoden 464 Mollusken 467 Echinodermen 469 Anhang zu der „Niere der Wirbellosen" 471 XIl Inhalt. Fünfundvierziffster Abschnitt. ° Seite Von den Geschlechtsorganen des Menschen "f^ö Hoden 477 Samenleiter "^^^ Samenbläschen ^^'^ Ruthe -483 Prostata 484 Cowper'sche Drüsen 484 Eierstock 485 Eileiter, Gebärmutter 487 Scheide, Prostata, Bartholini'sche Drüsen 488 Schamtheile 488 Milchdrüsen 488 Sechsundvierzigster Abschnitt. Von den Geschlechtsorganen der Wirbelthiere 490 Hoden . . . . • 490 Samenblasen, Prostata 498 Cowper'sche Drüsen 500 Ruthe 50.3 , Eierstock 506 Eileiter 515 Uterus 516 Milchdrüsen 520 Siebenundvierzigster Abschnitt. Von den Geschlechtsorganen der Wirbellosen 528 Hoden 528 Accessorische Geschlechtsdrüsen 530 Zoospermien 532 Spermatophoren 536 Eierstock, Eileiter 538 Scheide, Uterus 539 Zwitterdrüse 540 Accessorische Geschlechtsdrüsen 542 Samentasche 543 Eier 545 Erster oder allgemeiner Tlieil. Lieydig, liistologie. Einleitung. §• 1. Di 'ie Histologie oder Geweblehre befasst sich mit den für un- p^grifr. sere sinnliche Wahrnehmung letzten Formelementen des thierischen Orga- nismus, ihr fallt sonach die Aufgabe anheim, die einfcicheren Bildungen, aus denen der thierische Leib besteht, bezüglich der Entwicklung, Gestalt, Verbindung und wo möglich auch ihrer Lebenserscheinungen zu beschreiben. Daraus folgt, dass sie zumeist bloss eine ins Feinere gehende Anatomie und Zootomie vorstellt, und man belegt sie dess- wegen häufig mit dem Namen mikroskopische Anatomie; es ist auch geradezu unmöglich, scharfe, natürliche Grenzen für das Gebiet der Histologie zu ziehen, indem sie nach dieser und jener Seite, in die descriptive Anatomie wie in die Embryologie mannichfach sich ver- liert. Theoretisch freilich lässt sich für Histologie und Anatomie eine strenge Demarkationslinie stecken: die erstere habe bloss die Elemen- tartheile zu betrachten, der Gegenstand der Untersuchung für die letztere seien die Formverhältnisse der Organe, allein da es eben und namentlich in der niedern Thierwelt viele Organe giebt, die, obschon aus mancherlei Elementen zusammengesetzt, doch wegen ihrer Klein- heit nur auf mikroskopischem Wege erkannt werden können, so darf die Histologie auch die Beschreibung solcher zusammengesetzten Werk- zeuge in ihren Bereich aufnehmen, und in den folgenden Zeilen wird dieseFreiheit nicht selten in Anwendung gezogen werden. §• 2. Um auch ein Wort über den Entwicklungsgang, den unsere oeschicüt. Doktrin genommen hat, zu sagen, so bemerkt man, dass schon die alten Naturforscher und Aerzte, welche ein einlässlicheres Studium aus dem Bau des thierischen Körpers machten, histologische Vorstellungen sich erwarben. Wie hätte auch einem sorgfältigen Beobachter entgehen 1* llches. 4 Einleitung. können, class bei aller Mannichfaltigkeit der Organe denn doch gewisse einfache Grundbestandtheile der Form in den verschiedenen Partien des Körpers immer wiederkehren. Sie unterschieden auch wohl gleich- artige und ungleichartige Theile, manche versuchten selbst eine syste- matische Gruppirung der Gewebe. (Wer sich für die älteren Be- arbeiter der Histologie, Fallopia, Vesal u. a. interessirt, findet die nöthigen Nachweise in dem gelehrten Werke Heusinger's , System der Histologie, 1822.) §. 3. Mit der Erfindung der Mikroskope und der dadurch erhöhten Schärfe des Gesichtssinnes waren die Hilfsmittel der Untersuchungen vermehrt worden, ja man könnte auch erst von da an (Mitte des 17. Jahrhunderts) den Beginn der Geweblehre datiren, wenigstens legt man gerne dem Marcellus Malpighi den Ehrennamen des Stifters der mikroskopischen Anatomie bei ; auch auf den EinHuss , welchen die gleichzeitig oder etwas später thätigen Männer wie Sicammerdam, Leeuwenhoech auf die Entwicklung der Geweblehre ausübten, wird immerfort in der Geschichte dieser Wissenschaft hingewiesen werden müssen. Selbst zahlreiche dilettirende Naturforscher des vorigen Jahr- hunderts (y. Gleichen, Ledermüller u. a.), welche nicht gerade ernsten Problemen nachgingen, vielmehr in ihren mikroskopischen (Observationen ein vortreffliches Amüsement fanden und sich gar sehr freuten , zu sehen, wie auch im Kleinsten die Naturprodukte „schön gearbeitet seien, haben viel Neues und Interessantes zu Tage gefördert. Nachdem dergleichen Anfänge vorausgegangen waren, wurde das leitende Princip der Geweblehre zuerst \on Btchat (geb. 1771, gest. 1802) ausgesprochen und zur allgemeinen Anerkennung gebracht. Bichat war sich klar bewusst, was die Histologie anzustreben hat, sein Plan ging dahin, die Gewebe, Avelche durch ihr Zusammentreten Organe bilden, einzeln und nach allen ihren Eigenschaften kennen zu lernen. Obwohl das von ihm aufgestellte histok)gische System sich nicht hat halten können, da viele von seinen vermeintlichen einfachen Geweben complicirter Natur sind, so hat sich Bichat doch ein ehrendes Andenken erhalten , weil er zuerst Methode in die Wissenschaft brachte und eine richtige Behandlung des Stoffes lehrte. Sein Grund- gedaidScAw«ww'schen Ent- deckungen auf den Bau und die Formen der krankhaften Ge- schwülste über, ist also Begründer der pathologischen Histologie); R. Wagner (gab 1834 in seiner vergl. Anatomie eine kurze Geweb- iehre, förderte unsere Kenntnisse über die Blutkörperchen, Ei und Zoospermen, in neuester Zeit namentlich die Anatomie des Nervensystemes, seine Icones physiologicae waren für die Verbreitung histologischer und physiologischer Kenntnisse äusserst wirksam) ; Valentin (üb. d. Verlauf u. Enden der Nerven, 1836, Artikel „Ge- webe" iniH. W. B., vergleichend histologische Angaben über Wirbelthiere und die \\ ii-bollose); Bruns (von ihm ein sehr gutes und knapp geschriebenes Lehrbuch der allgemeinen Anatomie des Menschen, 1841); Einleitung. 7 Henle (allgemeine Anatomie des menschliclien Körpers, 1841, mit naturgetreuen Abbildungen in Stahlstich, zeichnet sieh durch die leichte, lebendige Darstellung aus) ; Todd und Bowman (the physiological anatumy and physiolugy ot' man, 1845, verschiedene Artikel in der Cyclopaed. of anat. and phys. mit sehr instruktiven Figuren); KöHiker (Geweblehre des Menschen, 185U — 1854, „mit möglichst vollständiger Darstellung des feineren Baues der Organe und Systeme des Menschen", zahlreiche, zum Theil sehr schöne Holzschnitte) ; Gerlach (Handbuch der Geweblehre, 1848, 2. Auli. 1853. empfiehlt sich durch eine bequeme, fassliche Stilisirung) ; Ecker (edirt Wagner s Icoues physiologicae in neuer selbständiger Ausgabe , die meisten Tafeln sehr geschmackvoll in der An- ordnung und Ausführung der Figuren, Text bündig und doch alles Wesentliche enthaltend) ; Bergmann umlLeuckart (vergleichende Physiologie, 1852, einBuch, in dem man eine Fülle der treffendsten Bemerkungen findet). Ausser den Genannten haben die Arbeiten von v. Siebold, ver- gleichende Anat. d. Wirbellos., 1848, dann des zu früh verstorbenen H. Meckels, von Leuckart, Schnitze, Gegenbaur, Meissner {nicht bloss exakte Beobachter, sondern auch sehr geschickte Zeichner), Hux- ley , V. Hessling u. A. auf die Ausbildung der comparativen Geweb- lehre sehr fördernd eingewirkt und viel Neues an's Licht gebracht. Die ältere Litteratur ist zusammengetragen in E. H. Weber, Hand- buch der Anatomie, und Bendz, Haandhog ij almindelige Anatomie, die neuere in den Jahresberichten des Archiv's f. Anat. u. Phys., Archiv f. Naturgeschichte, Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Canstatt'sche Jahresberichte. Von der Zelle. Erster Abschnitt. Von der Zelle und ihrer Fortbildung zu den Geweben. §•5. Zerg-lieclert man nach methodischem Verfahren den thierischen Organismus bis an die Grenzen unserer sinnhchen Wahrnehmung, so machen wir zuletzt vor kleinen und kleinsten Theilchen Halt, denen wir den Namen Formbestandtheile des Organismus beilegen. Wenn wir von Formelementen der organischen Materie reden, so bedarf es wohl kaum der Zwischenbemerkung, dass dieser Ausdruck, strenger genommen, nicht passt, Niemand wird sich einbilden, wirkliche orga- nische Moleküle direkt beobachtet zu haben, obschon allerdings die Ersten, welche sich des Mikroskops bedienten, Leewenhoeck z. B., darauf ausgegangen zu sein scheinen, die „Atome" des Sichtbaren aufzufinden; wir sprechen von Formelementen der Materie nur in Bezug auf unsere jetzigen optischen Hilfsmittel. Die Ueberlegung fordert, dass dem, was wir Formelemente heissen, noch Reihen von Bildungen vorausgehen, von welchen aber unsere Mikroskope uns vorläufig nichts vor Augen rücken. §. 6._ Noch müssen wir, ehe ein Schritt vorwärts zu machen ist, uns über die Formelemente nach einer andern Seite hin weiter verständigen. Der Ausdruck: letzte Formbestandtheile, Formelemente kann in zweifachem Sinne angewandt werden. Die festere organische Sub- stanz oder dl(; geformte Materie geht „durch Verdichtung" aus dem Flüssigen oder der formlosen Materie hervor, und da dies zunächst durch Kügelchen oder Körnerbildung, auch in Krystallform geschieht, so sprechen Manche diese Körner, Kügelchen und Krystalle, welche bei ihrer Kleinheit und im Flüssigen suspendirt eine wimmelnde Be- wegung, die sog. Broicnhchü Molekularbewegung zeigen, als die ersten Formelemente an. Ich ziehe es vor, um manche Unbequem- lichkeiten in der Darstellung zu vermeiden, die Bezeichnung Form- elenuiitc nur im Hinblick auf einen zusammengesetzten Organismus zu gebrauchen, also fiir die iclzlcn o rganischen Einheiten, durch d(M( 1) Znsammenfiigung und Umgestaltung ein complicirter Thierkörper entsteht, mit andern Worten die sog. Zellen als die Forraelemente zu bctrailitcn. genese. Zellengenese. 9 , ^ ■ §• 7. Was ist eine Zelle? Dere-leichen kurz zu charakterisiren hält ""f'"^'^" ~ Zelle. nicht minder schwer, als die Merkmale des „Thieres", der „Pflanze" test- zustellen; wir müssen uns behelfen, etwa zu sagen : Zellen sind die klein- sten organischen Körper, welche eine wirksame Mitte besitzen, die alle Theile auf sich selber und ihr Bedürfniss beziehet. Andere erklären die Zellen für Bläschen, welche wachsen und sich vermehren können^ doch lässt sich dieser Definition entgegenhalten, dass nicht alle Zellen blasiger Natur sind, nicht immer ist eine vom Inhalte ablösbare Membran zu unterscheiden. Zum morphologischen Begriff einer Zelle gehört eine mehr oder minder weiche Substanz^ ursprünglich der Kugelgestalt sich nähernd, die einen centralen Körper einschliesst, welcher Kern (Nucleus) heisst. Die Zellsubstauz erhärtet häufig zu einer mehr oder weniger selbst- ständigen Grenzschicht oder Membran und alsdann gliedert sich die Zelle nach den Bezeichnungen der Schule in Membran, Inhalt und Kern. §. 8. Von grosser Bedeutung ist die Frage nach der Entstehung derzeuen Zelle ; denn wie man schon im gewöhnlichen Leben einen gewissen Maassstab für die Beurtheilung eines Dinges an die Hand erhalten zu haben glaubt, wenn man die Herkunft desselben kennt, so ist man auch in den Naturwissenschaften seit Langem bestrebt, die Art und Weise der Entstehung des sichtbaren Organischen in Erfahrung zu brin- gen. Es hat aber die Frage nach der Genese der Zellen ganz ähn- liche Stadien der Beantwortung durchlaufen, wie das Forschen nach dem Ursprung der Thiere überhaupt. In früherer Zeit hielt man wie bekannt für ganz natürlich, dass verschiedene niedere Thier- formen unmittelbar aus dem Schlamme und anderen modrigen Stof- fen (die Wissenschaft wählte dafür den Ausdruck „primitiver, thie- rischer Urstoff"), ohne Eltern, durch sog. Urzeugung (generatto aequi- voca) hervorgehen können. Genauere Nachforschungen und bessere Hilfsmittel der Untersuchung deckten später auf, dass eine mutter- lose Zeugung bei niedrigen Thieren so wenig existire, als bezüglich der h Öhren Geschöpfe je eine derartige Meinung aufgekommen war. Gerade so verhält es sich mit der Entstehung der Zelle. Woher und wie die erste Zelle ihren Ursprung nahm, kann so wenig durch die Naturforschung ausgemittelt werden, als woher der erste Mensch stammt; gleich wie wir aber sehen, dass in der aktuellen Schöpfung die Menschen nur durch Fortpflanzung da sind, so kommt auch jede Zelle immer nur von einer anderen, eine Urzeugung (generafio aequi- voca) der Zellen lässt sich nicht nachweisen, die Beobachtung kennt nur eine Vermehrung der Zellen von sich aus und es dürfte dem Satz onims cellula e cellula dieselbe Gültigkeit zugesprochen wer- den, als dem omne vivum e vivo. 10 Von der Zelle. Man hatte früher nach dem Vorgang von Baspail und Schumann die Zellen gerne mit Krystallen verglichen und diese eine Weile sehr beliebte Parallelisirung begünstigte ganz besonders die Annahme von einer freien oder mutterlosen Ent- stehung der Zellen, man dachte sich, dass die Zellen, wie die Krystalle, in Flüssig- keiten sich absetzen. Die Substanz , aus der die Zellen gewissermaassen heraus- krystallisiren sollten, nannte man Cytoblastem und unterschied dann eine extra- celluläre Entstehung der Zellen , die frei im Cytoblastem erfolge , und eine intra- celluläre oder auch endogene genannt , die von bereits fertigen Zellen ausginge. Erst nach und nach wurde man inne, dass die Vorstellung von einer freien oder mutterlosen Zellengenese, abgesehen davon, dass sie nie direkt wahrgenommen wor- den war, bedeutende theoretische Schwierigkeiten hatte, und in Kurzem dürfte wohl die Annahme von der extracellulären Entstehung der Zellen zu den antiquirten Meinungen gestellt werden. (Vergl. die gute kritische Darstellung über die Zellen- theorie in BemaJc's Werk: Untersuchungen üb. d. Entwicklung der Wirbelthiere S. 164, Virchovj, Beitr. z. speciell. Path. u. Therapie.) Um noch einmal auf den Vergleich der Zellen mit Krystallen zurückzukommen, so erblickt man gegenwärtig weit grössere Unterschiede als Uebereinstimmendes zwischen den beiden Bildungen. Von besonderer Wichtigkeit in dieser Sache war die Entdeckung i?eic /* er ^'a- (1849), dass auch eiweissartige Substanzen die Krystallform annehmen können. §. 9. Die Eizelle. j).^^ -^yii' (.[^q tVeic Zellenbilcliiiig in Abrede stellen, so miiss unser Ausgangspunkt die Keimzelle oder das Ei sein, welches selbst wie- der eine Zeit lang einen Theil des mütterlichen Bodens ausmachte. Das Ei zeigt sich uns als rundliches Bläschen, mit einem protein- und fettreichen Inhalt und enthält ein zweites Bläschen mit innerem Kern eingeschachtelt. Man unterscheidet demnach an ihm die Wand oder die Zellenmembran, den Inhalt oder Dotter, das einge- schlossene Bläschen repräsentirt den Zell enkern (iVi^c/ews) und der Kern im letzteren lieisst Kern körperchen oder Nucleolus. Fig. 1. /:<> ''"7 Eizelle. a Membran, b Inhalt, c Kern, d Kernkörpcrchcn. (Starke Vergr.) ; §• 10. /eiienvrr- j)vY Elzcllc inhäHrt das Vermögen sicli zu vermehren, d. h. eine -inrch Brut neuer Zellen hervorzubringen. Diess geschieht durch deji soge- nannten Furchungsprocess, der als der äussere Ausdruck der Zellen- produktion des Eies zu betrachten ist. Er beginnt (.hiniit. dass der Kern der Eizelle (das Keimbläschen) sich theilt, worauf um die so ent- Thcilung. Zellenvermehrung. 11 standenen zwei Kerne der Dotter sich zu zwei Kugelhnufen (Furch urigs- kugehi) gruppirt. Indem der Kern der Furchungskugehi dieselbe Fig. 3. Fig. 2. Fig. 4. Fig. 5. /m?' !:■ "i-s;: '■''is%ü;;'*Si3^""' Mehre Furchungsstadien, die Vermehrung der Zellen durch Theilung versinn- lichend. (Starke Yergr.) Theihmg wiederholt und die Umhüllung das Beispiel des Kerns nach- ahmt, entstehen neue Furchungskugehi und durch solch fortgesetzte Theilung des Keimbläschens und steter Umhüllung der Abkömmlinge des Keimbläschens mit Dotterkörnern wird die ursprüngliche Eizelle in eine Generation zahlreicher neuer Zellen zerlegt, für welche man den Namen Furchungskugehi eingeführt hat, weil erst nach und nach der helle Rand derselben zu einer membranösen Hülle erhärtet und die Furchungskugel so zur Furchungszelle wird. Dass die Grenze der Furchungskugel nach aussen zur Membran erstarrt oder erhärtet, erfolgt nach demselben Princip , als überhaupt die Grenzen der organischen Substanz gewissermassen entfernter von dem centralen Lebensheerde, und daher in höherem Grade von der Aussenwelt beein- flusst, hart wird, man könnte sagen, abstirbt. Es liegt nicht in meinem Plane, die Modifikationen, welche der Furchungsprozess in den Thierreihen erfährt, aus einander zu setzen, nur mag erwähnt sein, dass er entweder ein sog. totaler ist, wobei der gcsammte Inhalt der Eizelle zu Embryonalzellen umgewandelt wird, so bei Säugethieren, Batrachiern, den meisten AVirbellosen, oder er ist ein partialer, d. h. nur ein bestimmter Tlieil des Dotters kann sich zu Embryonalzellen gestalten, dies ist der Fall bei den Vögeln, 12 Von der Zelle. Zellen- Tcrinchniny durch Knospen- bildung. Reptilien, den meisten Fischen (nicht bei Petromyzon, wo nach Echer und Schnitze eine totale Furchung- Statt hat), bei vielen Wirbellosen, den Cephalopoden, Crustaceen, Arachniden, Insekten. Man fühlt sich daher im Hinblick auf die partiale Furchung- genöthigt, \mi Reichert den Inhalt des Eies zu scheiden in einen solchen, der unmittelbar zum Embryo wird, Bil dun gs dotier, während die übrige Inhaltsportion Nahrungsd Otter heisst. Remak nennt die Geschöpfe mit totaler Furchung holoblastische Thiere, mit partialer meroblastische. Es schien bis vor Kurzem durch die ganze Thierwelt Eegel zu sein, dass der Kern der Eizelle, das sog. Keimbläschen, vor der Furchung schwinde. Joli. Müller hat zuerst an Entoconcha mirahilis (üb. d. Erzeugung v. Schneeigen in Holothurien) die Betheiligung des Keimbläschens an der Bildung der Kerne der Furchungs- kugeln wahrgenommen; ähnliche bestätigende Beobachtungen hat Geg enbaur beim Furchungsprozess der Oceania arviata (zur Lehre v. Generationswechsel u. d. Fort- pflanzung d. Medus. u. Polyp), sowie ich selber an den Eiern von Notommata Sie- boldii (üb. d. Bau u. d. systemat. Stellung d. Räderthiere) gemacht. B e vi ak^s Wahr- nehmungen am Froschei sind diesen Angaben nicht gerade entgegen , wenn auch seine Auffassung anders lautet, worüber das citirte Werk nachzusehen ist. §. 11. Das Ei steht, wie aus dem Vorhergegangenen erhellt, zu den Furchungszellen im Verhältniss der Mutterzelle zu den Tochterzel- len und indem nun letztere fort und fort durch T hei hing sich ver- mehren, in bestimmter Weise sich zusammenordnen, alsdann durch Fig. 6. Vermehrung der Zellen durch S p r o s s c n b i 1 d u n g. A Eiertrauben von Gordius (nacli M eissner). B Eibildung von Venus decussata. (Starke Vergr.) fernere Umwandlung ihrer Gestalt luid ihres Inhaltes zu den Ge- weben sich metamorphosiren , bauen sie die Organe und den Ge- sammtorganismus auf. Eine IModiHkation der Zellenvermehrung durch Theilung, hat man neuerdings (durch Meissner) in der Knospenbil- dung- oder Gemmification der Zellen erkannt, die abermals vom Kern ausgeht. In der sich zur Bruterzeugung- anschickenden Zelle entsteht durch Thciknig des Kerns eine Anzahl neuer Kerne, sich an die Zeihvjind anlegend, und diese allmählig, je(l(M- für sieb hervor- drUngcnd. So entstehen knopfförnn'ge Ei-höhungen , die sich zu rund- lichen Abtheilungen der Mutterzellen ausbilden und als Tochterzellen durch eine Einschnürung sich von ihr absetzen. Die Verbindung mit Porenkauale der Zelle. 13 der Mutterzelle wird nach und nach stielförmig ausgezogen, bis zu- letzt der Sprössling von dem mütterlichen Boden sich ablöst. Man hatte bisher noch eine endoyene Zellenhildimg aufgestellt, welche darauf beruhen sollte , dass der Zelleninhalt ohne Theilnahme der Zellenmembran sich theilt, es demnach scheine , als ob die neuen Zellen oder richtiger Inhaltsportionen der Zelle von einer gemeinschaftlichen Membran umhüllt wären. Eemak verwirft diese sog. endogene Zellenbildung als einen Irrthum. Nach ihm weisen dergleichen von gemein.schaftlicher Membran umhüllten Zellen ein Leichen2)hänomen auf, inso- fern die Membran , welche schon entsprechend den Inhaltsportionen abgeschnürt war, sich wieder erhoben und den Inhalt in Portionen abgeschnürt zurückge- lassen hat. §. 12. Die aus der Furchung hervorgegangenen Zellen haben die wesent- lichen Eigenschaften d.er Eizelle; sie stellen abermals Bläschen dar, bestehend aus einer zarten Membran, einem aus Eiweiss und Fett ge- bildeten Inhalt und einem meist blasigen Kern mit einem oder mehre- ren Kernkörperchen, von jetzt ab tritt eine Difierenzirung der einzel- nen Zellen, sowie ihrer sie zusammensetzenden Theile ein. Doch sei vorher noch Einiges über die feinere Beschaffenheit der Zelle, sowie über ihre Lebenserscheinungen angedeutet. Die Zellenmembran wird gemeinhin homogen genannt, doch müssen in ihr a priori wegen der statt- findenden endosmotischen Strömungen feine Porenkanäie angenom- 1^°"^"''^"^,"^''^* men werden. Die Anwesenheit der letzteren als ein allgemeines Vorkomm- t^^r zeiie. niss ist mir um so wahrscheinlicher, da an grossen Eizellen die Poren- kanäle in neuester Zeit erkannt worden sind, und doch, in dieser An- gelegenheit wenigstens, die Grösse weder bei unorganisirten noch organi- schen Körpern einen wesentlichen Unterschied begründet. Der kleinste Bergkrystall z, B., welcher mit freiem Auge nicht mehr gesehen wer- den kann, ist in seiner Wesenheit nicht verschieden von einem mehrere Fuss grossen, eben so wenig die winzig kleine den hundertsten bis zweihundertsten Theil einer Linie messende Zelle, und eine dem freien Auge wohl sichtbare Eizelle ! Obendrein habe ich zu bemerken, dass es mir scheint, als ob man selbst schon mit den besseren unserer jetzigen Mikroskope an gar manchen Zellen die Poren der Membran gewahren könne. Die Epi- dermiszellen z. B. von Emys europaea und anderen Reptilien boten mir eine so dichte, feine und dabei eigenthümliche Punktirung, dass man den Gedanken an sichtbare Porenkanäle wohl in sich aufkommen lassen kann. Späteren Erörterungen vorgreifend, sei gleich erwähnt, dass, WC) n die Zellen ihre Wand einseitig oder rings herum durch Auscheidungen bestimmter Substanzen verdickt haben, die Porenkanäle in dergleichen verdickten Partien kenntlicher werden. So hat z. B. Funke in den Cylinderepithelien des Darmes der Wirbel thiere (Kaninchen) an dem hellen Grenzsaum, welcher dem Darmlumen zugekehrt ist, Porenka- näle entdeckt. Aehnliches sehe ich in dem Darm mancher Raupen (s. unten); noch auffälliger werden die Porenkanäle, wie schon gesagt. 14 Kern- kilrperchen. iiiiHseningen der Zellf. Zellen mit ganz oder th eilweise verdickter Wand und Porenkanälen. A Eierstocksei vom Maulwurf: a die Dotterhaut mit den Porenkanälen (b von den Zellen des Discus proligerus). B Epithelzellen aus dem Darm mit einseitig verdickter Wand und Porenkanälen in derselben. (Starke Vergr.) an den Eizellen mit verdickter Wand, so bei vielen Fischen, in der Zona pellucida des Säugetliiereies , des Holotliurieneies, vieler Insek- teneier etc. Die gleiche Erscheinung der Porenkanäle dürfte mit der Zeit auch an der Wand des Kerns nachweisbar werden. Ich sehe wenigstens an den Kei'nen der riesigen gelbkörnigen Zellen, welche zwischen die gewöhnlichen Lappen des Fettkörpers bei Phryganea grandis u. a. ein- gebettet sind, eine eigene Strichelung und Punktirung, die ich auf die x\nwesenheit von Porenkanälen auslegen möchte. Das Kernkörperchen {Nucleolus) ist kein constanter Theil der Zellen. In mehreren Fällen, wie z. B. an den Kernen der Linsenfasern des Frosches, am Ei der Ratte, Ganglienkugeln der Blutegel, Ei von Synapta habe ich mich überzeugt, dass dieses Gebilde nur eine verdickte Partie der W^and, ein Vorsprung derselben nach innen ist, es scheint nach Verflüssigung des übrigen Kerninhaltes sich abzuzeichnen, macht sich häufig auch erst bcmcrklicli in späteren Lebensperioden der Zelle. §. 13. Will man von den L e b e n s e r s c h e i n u n g e n der noch indifferenten Zellen reden , so ist man gezwungen , nach denselben Ausdrücken zu greifen, welclie schon die früheren Autoren {vf\Q, Brown, Reil u. a.) zu Hülfe rufen, wenn sie die höchsten oder letzten Phänomene der or- ganischen Materie bezeichnen wollten. Dem zufolge müssen auch wir die Erregbarkeit iincitabilitos) als die gewissermaassen primitive Lebens- eigenschaft der thierischen Zelle ansprechen. Sie ist, in der Sprache der Genannten zu reden, „Grund aller vitalen Aktion." Von ihr lassen sich abzweigen: 1) Sensibilität und Irritabilität, Empfindung und Be- wegung, oder die sog. animalen Lebenserscheinungen, und 2) die Erscheinungen des Stoffwechsels, des Wachsthumes und derVermelu-uug, welche man gemeinhin die vegetativen Thätigkeiten nennt. Da die Einzellige Thiere. 15 Zellen eine gewisse Gliederung ihres Baues haben , so liegt es nahe, die angedeuteten Thätigkeitsäusserungen innerhalb des Zellenorganismus lo- calisirt zu wissen. Doch ist Niemand im Stande, hierüber etwas Sicheres auszusagen, nur scheint vielleicht so viel aus den Beobach- tungen hervorzugehen, dass der Inhalt der Zellen von höherer Dig- nität ist als die Membran, und dass besonders nur der Zelleninhalt das Substrat für die irritablen und sensiblen Prozesse bieten könnte. Be- züglich des Kernes weiset Manches darauf hin, dass derselbe mit der Fortpflanzung der Zellen, mag sie durch Theilung oder Knospenbil- dung erfolgen, in Beziehung stehe. Am Dotter verschiedener Thiere hat man merkwürdige Bewegungen an der hellen Substanz, welche die Dotterkörner und Kugeln zusammenhält, wahrge- nommen; die Bewegungen erinnerten an die Contractionen der Amöben. Duj ardin beschrieb sie von den Eiern einer Limax , Ecker vom Froschei , Reviah sah sie auch an den Dotterkugeln des Hühnereies, ich selber kenne sie vom Ei des Pristiitrus, wo sie mir allerdings den Eindruck eines vitalen Vorganges machten, auch Ecker fasst die Sache so auf, Remak hingegen lässt die Bewegungen von ein- dringendem Wasser abhängen. Gelingt es, festzustellen, dass diese Contractionen kein physikalisches, von molekularen Strömungen bedingtes Phänomen sind, sondern eine Lebenserscheinung, so hätte man ein siunenfälliges Beispiel von der Irritabili- tät des Inhaltes der primären Zellen. §. 14. Erwähnenswerth ist , dass die kleinen homologen Theile oder Zel- Einzeilige len, welche den Thierkörper bilden, innerhalb gewisser Abtheilungen des Thierreiches beslmmte Gross endifferenzen einhalten. Man weiss, dass unter den Wirbelthieren bei den Vögeln und Säugern im Allge- meinen die Zellen und deren Derivate kleiner sind, als bei Fischen und nackten Reptilien, und unter letzteren überragen wieder die zel- ligen Theile des Landsalamanders und des Proteus die aller übrigen Wirbelthiere ; doch ist zuzugestehen , dass eine strenge Durchführung dieses Satzes nicht wohl möglich ist, denn die Ganglienkugeln des Proteus z. B. scheinen mir kaum grösser als die des Frosches zu sein. In den Gruppen der Wirbellosen dürfte es bei den Arthropoden an vielen Stollen (Darm der Insekten , Serikterien , Harngefässe etc.) grössere Zellen geben,' als bei Mollusken, Würmern etc., obschon auch hier bestimmte Organe (man denke z. B. an die grossen Ganglienku- geln im Gehirn und die langen Cylinderzellen im Darm der Gastero- poden) sehr umfangreiche Elementargebilde haben. Immerhin mag man an dergleichen Grössenverhältnisse der Elementartheile sich dess- halb erii uern, als bei den sog. Protozoen oder Infusorien die den Zellen homologen Theilchen meist so ausserordentlich klein zu bleiben scheinen, dass man herkömmlich, und, wie mir dünkt, irrthümlich de- ren Körpersubstanz als eine gleichartige, homogene Masse ansieht. Bei dieser Betrachtung möchte ich geflissentlich etwas verweilen. Gleich nach dem Bekanntwerden der Schwann^achen Entdeckungen sprach sich Meyen (Müll. Arch. 1839) dahin aus: die Infusionsthierchen, Tliiere. 16 "Von der Zelle. welche, weil die kleinsten als die niedrigsten Tliierformen angesehen werden, seien einzellige Geschöpfe im Gegensatz zu den übrigen Thie- ren , die allein Zellencomplexe oder iVggregate niehrer zu einem Gan- zen zusammenwirkender Zellen repräsentirten, v. Siehold, Kölliker u. A. haben sich zu derselben Meinung erklärt. Es kann zugegeben w^erden, dass bei manchen der kleinsten Formen, Monaden z. ß., selbst noch von grösseren, z. B, von Polytoma, Difßugia, Enchelys (vergl. die genauen Abbildungen, welche Ä. Schneider in Müllers Arch. 1854 darüber veröfFenthcht hat) eine derartige Behauptung auf einer gewis- sen Basis ruht, was aber die complicirteren Formen anlangt, so müsste man im Bestreben, an ihnen einzellige Thiere zu erblicken, nach dem richtigen Vergleich vom Oskar Schmidt, den Begriff der Zelle in ähn- licher Weise erweitern, und ich möchte hinzusetzen, verschieben, wie diess die natürphilosophische Schule mit dem Wirbel gethan hat. Der- gleichen Meinungen wurzeln auch nur in unzulänglichen Beobachtungen. Mag Ehrenherg im Einzelnen mehrfEich geirrt haben, sein Grund- gedanke , dass den Infusionsthieren ein diffcrenzirter Organismus zu- komme, wird durcb neuere Untersuchungen immer mehr bestätigt. Bei den grösseren Arten lässt sich unter gehöriger Vergrösserung auch von histologischer Differenzirung reden. Prüfe ich z. B. um- tänglichere Thiere von der Gattung Vorticella, Epistylis u. a. , bei 78Umaliger Vergrösserung [Kellner, Syst. 3. 0. IL), so ist unterhalb einer deutlichen, häufig quergestrichelten Cuticula, welche Zeichnung nicht etwa von Falten herrührt, sondern im ausgestreckten Zustande des Thieres gesehen wird, die Leibessubstanz keineswegs eine gleich- artig-gallertige Masse, sondern verhält sich, w^enn schon im verkleiner- ten Maassstab, wie die Substanz unterhalb der Cuticula der Rotatorien, der Entomostraken oder zarter Lisektenlarven. Man unterscheidet nämlich sehr wohl rundliche Körner, in Essigsäure schärfer werdend, die ganz vom Habitus der Nuclei in einer gewissen Ilcgelmässigkeit in eine helle, weiche Substanz gelagert sind. Bei den llotatorien, Lisek- tenlarven etc., ist das Bild häufig gerade so, nur dass die Nuclei grösser sind, und eben desshalb deutlicher wird, wie zu jedem Kern ein gewisser Bezirk der jetzt gleichmässigen * Substanz ursprünglich als Zellenterritorium gehört haben mag. Die Mittheilungen ferner, welche Max Schnitze von der Beschaffenheit der llhyzopoden giebt, sind gar nicht darnach angethan, um nicht einmal für diese Thiere eine rein homogene Substanz als Körperconstituens anzunehmen : es finden sich in der feinkörnigen Grundmasse viele, auch wieder Bläschen ein- schliessende Kerne. Und ferner, es kommen, woniui 0. Schmidt, der sich immer gegen die „Einzelligkeit" gestennnt hat, aufmerksam machte, in der Haut eim'ger Infusorien [Faramaecium , Bursaria, P. aurelia, P. caudatum, Bursaria leucas) die nämlichen stabfönnigen Körper vor, welche man bei höheren Gruppen als Inhalt der Ilautzellen kennt. Lachmann u. Clarap^dehnhQu ähnliche, nui- weit dickere Körperchen, Einzellifte Tliiere. 17 ■o ^welche den Nessclorg'tanen der Campanularicn tüuschcnd ähnlich sehen", in einem wahrscheinlich zu den Acinetinen zn rechnenden Thier gefunden , je zwei bis neun dieser Körperchen waren von einer eignen rundlichen Blase (Zelle?) umschlossen. Allmann will auch aus den spindelförmigen Stäbchen der genannten Infusorien Nesselfäden hervortreten gesehen haben. Dass in Opalina ranarum nach Anwendung von Reagentien zahlreiche Kerne sichtbar wer- den, davon wollen wir Umgang nehmen, da die Stellung dieses Ge- schöpfes unter den Infusorien etwas zweifelhaft geworden (von be- sonders schönzelligcm Bau erscheint mir die helle Handzone an der Opalina aus dem Mastdarm des Bomhinator igneus), doch sei noch an einiges Andere erinnert. Der sog. Kern der Infusorien ist, wie schon mehrere Forscher sahen , und ich am spiraligen Kern der Vorticellinen ebenfalls w^ahrnehme, nicht ein durchaus homogener Körper, sondern wenn er aus dem verletzten lebenden Thier heraus- getreten, bemerkt man an ihm deutlich eine helle, ziemlich weit ab- stehende Schale und einen granulären Kern. Ferner weicht , was mir ein triftiger Grund scheint, die „contractile Substanz '^ im Stiel der Vorticellinen auch gar nicht von den Muskeln ganz niederer Wir- bellosen ab. Man wähle zur Beobachtung grosse Arten, gute Ver- grösserung und man ward finden, dass dieser Muskel dieselben Son- derungen kund giebt, wie die Muskeln vieler Rotatorien, Turbella- rien etc. , mit anderen Worten, der Muskel zeigt, wo er einige Dicke hat, eine zarte Hülle, das sog. Sarcolemma, und innen die contractile Substanz , letztere (im expandirten Zustande !) mit derselben eigenen Querzeichnung , als ob sie aus quer ineinander geschobenen Keilen (den primitiven Fleischtheilchen) bestehe ; gegen das Thier zu , wo der Muskel an Dicke abnimmt, wird er, entsprechend der Verringerung seines Dickendurchmessers , mehr homogen. Auch in der Licht- brechung, in der Art wie er sich bröckelt, giebt sich der Stiel- muskel der Vorticellinen ganz wie die gleichgebildeten Muskeln an- derer Evertebraten. Schon nach diesen fragmentaren Ergebnissen der Untersuchung möchte ich daran halten , dass auch bei den Infusorien kleinste or- ganische Einheiten oder Aequivalente der Zellen zur Bildung des Thieres zusammenwirken , aber bei der äusersten Kleinheit dieser Theile versagen uns vorläufig die gegenwärtigen optischen Instru- mente die Mittel, ihren weiteren Eigenschaften nachzugehen. Die Melirzalil der Forscher , welche sich neuerdings mit dem Studium der Infusionsthiere befassen, z. B. Stein (d. Infusionstliiere auf ihre Entwicklungsgesch. untersucht), Colin (Zeitschr. f. w. Zool.), Perty, Clarapede (üb. Actinophrys Eich- hornii, Müll. Arch. 1854), Lachmann (de lufusoriorum , imprimis vorticellinorum structura, 1855, übersetzt und mit wichtigen Zusätzen in Müll. Arch. 1856), wollen nicht viel von der Einzelligkeit der Infusorien wissen oder bekämpfen sie gerade- zu; doch hat sich neuerdings wieder Auerbach zu (?nnsten „der Einzelligkeit der Amöben" bekannt (Zeitschr. f. w. Z. 1855). — Bei Lachmann erfährt man auch, Leydig, Histologie. 2 18 Von den Zellen. Metaiiior- pliosen der Zelle. dass Übrigens Job. Müller in s. Vorträgen über vergl. Anatomie scbon seit Jahren geo-en die vermeintliche Analogie eines Infusoriums mit einer Zelle sich ausge- sprochen hat. Noch am ehesten könnten die Gregarinen, die mir freilich nur unentwickelte Thierformen zu sein scheinen, für die Stütze der in Frage stehenden Ansicht angerufen werden. Doch verwirft Stein mit verschiedenen Gründen auch diese Meinung. Nach diesem Exkursus, der, indem er Manches anticipirte, auf den Gang unserer Betrachtungen etwas störend eingewirkt haben mag, lenken wir wieder zu der Zelle und ihren Metamorphosen ein. §.15. Es legt jede Zelle ein eigentliümliches, man könnte sagen, indi- viduelles Leben an den Tag, in Folge dessen die ursprünglich (nach der Furchung) von gleichartigem Charakter gewesenen Zellen, ge- wisse Veränderungen ihrer Gestalt und ihres Inhaltes durchmachen. Sie erfahren Metamorphosen, die selbst mit dem Aufgeben der selbst- ständigen Form der Zelle endigen können. Um nun einzelne dieser Ver- änderungen aufzuführen, so kann sich die kuglige Zelle abplatten, Fig. 8. ■"^•<^ir^ -^4^ A- «• Zur Zellenmetamorphose. A Zelle aus den Serikterien der Raupe von Saturnia car])iiii mit vielfach ver- ästeltem Kern a. B Zelle aus dem Tapetum von einem Hai (Spinax) mit krystallinischem Inhalt a. C Fettzelle von einem Weissfisch. D Fettzelle vom Fischegel (Piscicola) : a der Fetttropfen. kegelförmig werden, nach den verschiedensten Richtungen auswachsen, auch der Kern kann aus seiner rundh'chon Form in das Ovale und Stabförmige übergehen, in seltenen Fällen sich verästeln, (bei In- sekten in den Sekrctionszellcn der Spcicheldi'üsen odci- Spinngefässe, in den Malpighischen Gefäissen gewisser Schmetterlinge ; ist bis jetzt das Zellenmetamorpbose. 19 einzige Beispiel , dass der Kern in eine complicirte Form übergeht, während die Zellenmembran in einfacher Gestalt verbleibt); der Kern kann sich ferner vermehren, ohne dass die Zelle sich theilt, sondern eben dadurch zu einer vielkernigen Zelle wird (Muskelzellen, gewisse Zellen im Knochenmark). Im Nucleolus treten zuweilen kleine Hohl- räume auf (Keimflecke vieler Wirbellosen). Seltner wird das Kern- körperchen länglich ; ich habe dergleichen beschrieben aus den Epi- dermiszellen der Cohitis harbatula-^ ÄemaA; bildet welche ab von den grossen Randzellen des Hornblattes in dem sich entwickelten Hühn- chen a. a. O., Taf. I. Fig. 14. ; endhch haben diese Formen auch die Nucleolim den Kernen der Linsenfasern beim Frosch. Der Zellen- inhalt wandelt sich manchfaltig um in Nervensubstanz, in contractile Fig. 8 a. Zur Z e 1 1 e n m e t a m r p h s e. A Muskclzelle aus der Stammmuskulatur eines Haiembryo (Spinax acanthiaß). B Zelle aus der Linse desselben Thieres. C Stark verästelte Pigmentzelle aus dem Eierstock von Piscicola. (Starke Vergr.) 2* 20 Von den Zellen. Materie, in Farbstoffe : Hämatin, Sepia, körniges Pigment, Chloro2)hyll (bei Hydra ^ unter den Turbellarien bei Vortex viridis, Convoluta Schultzii, Bonellia^ unter den Infusorien bei Euglena^ Loxodes, Sten- tor)j in Fette, Concretionen verschiedener Art, auch die phosphores- cirende Materie der Leuchtkäfer ist, wie ich an Lampyris sehe, deuthcher Zelleninhalt. Nimmt man auf die körperlichen Theile des Zelleninhaltes Rück- sicht, so kann er einfach körnig sein, oder es sind krystallinische Bil- dungen (z. ß. die FHtterchen des Metallglanzes bei niederen Wirbel- thieren); häufig umschliesst der Inhalt auch grössere Bläschen, so' die Eiweissbläschen im Dotter der Vögel; Selachier, auch die Fett- bläschen, Chlorophyllkügelchen sind hieher zu ziehen. Eine merkwürdige Erscheinung bei der Umwandlung des Zellenin- haltes ist, dass häufig die Bildung gewisser Sekrete in eigenen, innerhalb der Zelle hegenden Bläschen , den „ S e k r e t b 1 ä s ch e n " erfolgt. So die Harnsäure bei Mollusken , Bilin bei Mollusken und Krebsen , wie zuerst durch H. Meckel bekannt geworden ist, ich finde denselben Vorgang in den Schleimzellen der Epidermis vieler Fische, in den Speicheldrüsen von Limax und a. a. O. Eine sehr eingreifende Metamorphose ist ferner , dass die Zellen Substanzen von mancherlei chemischer Qualität, cellulosehaltige, leim-, chondrin-, chitinhaltige nach aussen absetzen. Die Abschei- dung erfolgt in dem einen Falle in so geringer Menge, dass ledig- lich die früher überaus zarte Zellenmembran jetzt etwas verdickt wird und sich gegen Reagentien resistenter zeigt , oder es ist an andern Orten die abgeschiedene Substanz in so geringer Menge zwischen den Zellen vorhanden , dass sie für die gewöhnliche Beo- bachtung kaum nachweisbar ist und nur gleichsam zum Verkleben der Zellen unter einander dient, andrerseits aber wird zwischen die Zellen ein StcjfF in so reichem Maasse ausgeschieden , dass die zel- ligcn Theile weiter, ja selbst sehr weit auseinander zu liegen kommen. Eine solche Zwischenmatcrie wird gewöhnlich als Intercellular- substanz bezeichnet und durch die Mächtigkeit ihrer Masse wird sie für die Construction des Organismus von AVichtigkeit. Endlich bei jenen Metamorphosen , welche die Individualität der Zelle gefährden, auch wohl ganz vernichten, verwachsen die Zellen zu fusi-igen und netzförmigen Zügen, oder schmelzen zur Darstellung von Hold räumen zusammen, was bei der Bildung der Blut- und Lymph- gefässc, der Tracheen, der Höhlen und Bäume im Knorpel, Kno- chen etc. geschieht, vielleicht verwachsen auch abgeplattete Zellen mit ihren Rändern , um dünne Häute zu erzeugen (das Epithel im Herzen ? j §• 16. ooweb«. Das Ziel der Zcllemnetamorphosen ist die PJrzeugung der Ge- weihe, \v'eie. der Wirbelthiere bald in festerer Gestalt entgegen, z. B. in den Sehnen, Bändern, als Grundlage von mancherlei Häuten, oder wir sehen es von mehr weicher, lockerer Art und dann fungirt es als interstitielles Bindegewebe. § 24. Die Grund- oder Intercellularsubstanz finden wir beim gewöhn- lichen Bindegewebe als eine festere oder auch nachgiebige Materie, die l eimha ltig ist und sehr allgemein eine Schichtung aus zarten Lamellen aufweist, wodurch sie eine streifige Zeichnung erhält, die früher gemeinhin auf eine Zusammensetzung aus Fäserchen bezogen wurde, woher auch die Benennung „fibrilläres Bindegewebe" stammt. Fig. 10. J M iMÜMMII'li! Festes Bindegewebe, a die Bindegewebskörper, b die streifige Grundsubstanz. (Starke Vergr.) Die zelligen Elemente, Bindesubstanzzellen (Bindegewebskörper- chen Virchow) bleiben entweder mehr rundlich oder sie sind strahlig aus- •26 Von den Geweben. Fettgewebe. Pigmcnt- zellen. gewachsen; vei-zweigt und hängen untereinander zusammen. Durch die Art und Weise, wie die verzweigten Bindegewebskörper die ho- mogene, geschichtete Grundsubstanz durchsetzen, grenzen sie letztere zu cjlindrischen , bänderartigen Strängen, den sog. Biudegewebs- bündeln ab. § 25. Der Inhalt der Bindegewebskörper kann sehr variiren , die Zelle, rundlich geblieben, füllt sich mit Fett und man wendet jezt für diese Form der Bindesubstanz den Ausdruck Fettgewebe an, ein andermal führen die Zellen des Bindegewebes körniges Pigment und werden- dann in den histologischen Schriften unter dem Namen „verzweigte oder sternförmige Pigmentzellen " aufgeführt. Oben, als von den Zellen der Bindesubstanz ganz im Generellen die Rede war, habe ich unter Fig. 11. Bindegewebe, dessen Körperchen zu „Fettzellen'' und „l'igment- z eilen" geworden sind, a die fetthaltigen Bindegewebskörper, b die pigmenterfüllteu, c die Inter- cellularmasse. dem möglichen Inhalte der Zellen auch die contractile Substanz auf- geführt, wobei ich eben die verästelten Pigmentfiguren in der Le- derhaut der Amphibien im Sinne hatte, denn es scheint mir, dass es jener, die Pigmentkörnchen zusammenhaltende hyaline Inhalte der Zellen wäre, welcher die Contractionserscheinungen bewirkt. — Be- züglich der Art, wie die Zellen mit Fett gefüllt sind, fällt mir auf, dass bei manchen Fischen (Stör z. B.) und Vögeln (z. B. bei der Taube unter der Zunge) die Fettzellen ein maulbeerförmiges Aus- sehen haben, indem nur einzelne dichtgedrängte Fettklümpchen in der Zelle liegen , die so selbständiger Natur sind , dass selbst ein starker Druck nicht vermag, sie aus dieser Form zu verdrängen und etwa zum Zusammenfliessen zu bringen. — Die Farbe des Fettes wechselt, ausser weissem Fett sieht man gelbes, rothes, blaues, nament- lich bei Wirbellosen. — Die Fettzellen beim Menschen und den Sängern zeigen nach dem Tode, beim Erkalten häufig Fett- (Mar- garin) Krystalle, sternförmig gruppirt, oder auch wohl die Zelle grosscntheils erfüllend. Die unten erwähnte Beobachtung am Fett- körper des Coccus spricht dafür, dass auch bei Wirbellosen Aehn- lichcs vorkomme. Elastisches Gewebe. 27 §. 26. Ganz besonders mnss hervorg-ekclirt werden, duss die verzweig- ten Zellen der Bindesubstanz sich unmittelbar zu den Capil- laren der Blut- und Lymphgefässe fortzubilden vermög-eU; und es kann im concreten Fall (wozu die Folge Beispiele geben wird) lediglich von der individuellen Betrachtungsweise abhängen, ob man die verzweigten und anastomosirenden Holilgange in der Biudesub- stanz Capillargel'ässe oder netzförmig zusammenhängende Bindege- webskörper nennen will. §. 27. Ein allgemeiner wichtiger Charakter des gewöhnlichen Bindege- webes, der recht gewürdigt zum Ausgleichen einiger Streitfragen dienen könnte, äussert sich darin, dass die Intereellularmasse eine eigenthümliche Härtung und Verdichtung erfährt entweder bloss an den Grenzschichten oder auch wohl in Streifen mitten durch das Ganze. Auf solche Art umgewandelte Grundsubstanz des Bindege- webes trägt den Namen elastisches Gewebe, da es sich durch grosse Elastizität auszeichnet. Bezieht sich die Härtung bloss auf die Grenz- lagen, so entstehen dadurch die sog. MemJiranae propriae, die Glas- häute der Autoren, die Basement m eruhrdm; (.■ugliselier Histologen. Durch diesen Vorgang der Härtung und Verdichtung gewinnt das Corium der äusseren Haut, der serösen und Schleimhäute einen hellen Grenzsaum oder Rinde, und in den Drüseneiustülpungen wird die Schicht zu den Memhranae projjriae. Verdichtet sich hinge- gen die Grundsubstanz in netzförmigen Zügen, so entstehen, wie ich mit Henle und Reichert behaupten muss, die elastischen Fasern und Platten. Aber auch von den sog. Spiralfasern lässt sich nach- weisen, dass sie (obschon Kunstprodukte) aus den elastisch verdick- ten Grenzsäumen der sog. Bindegewebsbündel hervorgehen. — In gedachter Art metamorphosirte Grundsubstanz des Bindegewebes ist sehr resistent, bricht das Licht stark und beim Kochen verwandelt sie sich nicht in Leim, wie der übrige Intercellularstoff. Von dem Fig. 12. Elastisches Oewebe. Bindegewebe, dessen G r u n d s it b s t a n z sich zum T li e i 1 in elastische Fasern verdichtet hat. a die Bindegewebsköviier, b die Grundsubstanz, c die elastischen Fasern. (Starke Vergr.) Bindegewebe der Wirbel- losen. 28 ^'^on den Geweben. Grade der Härtung; welchem die Grnndsiibstanz unterliegt, hängt wahrscheinlich auch ab, ob die Conturen des elastischen Gewebes dunkler oder heller sind. Die Tunicae propriae der Drüsen z. B. sind nicht so stark schattirt, als z. ß. die elastischen Fasern der Säuger, wobei ich anfügen will, dass bei niedren Wirbelthieren (den Fischen und Reptilien) das elastische Gewebe mir immer blasser zu sein scheint als bei den bohren. Die oben beim Schleimgewebe erwähn- ten Fasern der Intercellularsubstanz , welche in der Gallertscheibe der Medusen nach Virchoiv und Schnitze sich finden und nicht mit den Zellen zusammenhängen, halte ich nach Genese, Form und Funktion für analog dem elastischen Gewebe der Wirbelthiere. Mit dem elastischen Gewebe verwandt nehme ich auch die Fasern der Zonula Zinnii, des Ligamentum ciliare bei Fischen, die Fasern, welche in den Pacinischen Körpern der Vögel den Nervenkolben umspinnen. §. 28. Das Bindegewebe der Wirbellosen verhält sich, obschon seltner, in seinen morphologischen Merkmalen wie das der Wirbelthiere. An gewissen Körpergegenden der Hirudineen, bei Cephalopoden, bei Echinodermen (Bänder des Kaugerüstes, Gekröse des Darmes. von Ecliinus) hat die Intercellularsubstanz die gleiche lockige oder wellige Streifung, meist nur etwas steifer gehalten, und Aetzkali bringt Binde- Fig. 13. AM Bindegewebe von Echinns esculentns. A im frischen Znstande, B dasselbe nach Behandlung mit Essigsäure: a die homogene Grundsubstanz, b die Bindcgcwcbskörper. (Starke Vcrgr.) gewcbskörper zum Vorschein. Häufiger allerdings bilden bei Wir- bellosen rundliche, entwickelte Zellen des Ilauptconstituens des Binde- gewebes und die homogene Zwischensubstanz tritt in den Hinter- grund (z.B. in der Lederhaut der Pteropoden, vieler Gasteropoden, Arthropoden.) Die Zellen des Bindegewebes können sich mit Fett oder fettähnlichen Stoffen füllen, was z. B. in grosser Ausdehnung am sog. Fettkörper der Insekten, in der sog. Leber der Hiru- dineen geschieht, in andren Fällen erzeugt sich Kalk in diesen Zellen (bei Paludina vivipara z. B.), sehr häufig Pigment, auch die leuchtende Materie bei Lampyris liegt in den Zellen des Fettkörpers. Chitiugewebe. 29 §. 29. Auch das Bindegewebe der Evertebraten kann sich in eigen- chuinisntes thümlicher Weise erhärten, was man kurzweg mit dem Ausdruck bezeichnen mag, es clnünisirt (von /^rwV Panzer, weil man zuerst an den Hautbedeckungen der Käfer und Krebse auf diese Här- tungsprodukte aufmerksam wurde). Die Aelinlichkeit im histologi- schen Verhalten zwischen dem „Chitingewebe" der Arthropoden und dem Bindegewebe der Wirbelthiere springt so recht in die Augen, wenn man vergleich ungsweise einen senkrechten und mit Kalilauge behandelten Hautschnitt etwa eines Frosches und einen in Kali gelegenen senkrechten Schnitt der Flügeldecke eines grösseren Kä- fers neben einander betrachtet: hier wie dort hat man sehr regel- mässig geschichtete homogene Massen, die durchsetzt sind von Hohl- räumen, und die Lückeu der in Kalilauge macerirten Chitinhaut zei- gen mitunter in der Art ihrer Begrenzung eine lebhafte Ueberein- stimmung mit den Bindegewebskörpern der Wirbelthiere. Durch ihre zarten verästelten Ausläufer wird die homogene Grundsubstanz ebenso in cylindrische Massen abgesetzt, wie im Bindegewebe der Wirbelthiere die sog. Bindegewebsbündel auf gleiche Weise entste- hen. In andren Fällen haben die Lücken der Chitinhaut ganz das Aussehen von Zahnröhrcheu, die, wie angegeben auch nichts anders als in bestimmter Richtung ausgewachsene Bindegewebskörper vor- stellen. Früher wusste mau nur von dem Chitin der Arthropoden, gegenwärtig aber hat man es durch alle Klassen der Wirbellosen bis zu den Infusorien herab wenigstens in Andeutungen gefunden. Die Chitinfrage erwartet noch von Seite der Chemiker mancherlei Autklärungen, denn das Verhalten zu Aetzkali und den concentrir- ten Miueralsäuren ist bei den Chitinsubstanzen der verschiedenen Wirbellosen ein wechselndes; sie legen zwar im Allgemeinen eine grosse AYiderstandsfähigkcit gegen Kalilauge an den Tag, aber es giebt doch mancherlei, ich möchte sagen, jüngere Zustände, wobei sie selbst in kalter Kalilauge nicht unversehrt bleiben. Bei der ge- genwärtig noch herrschenden Unsicherheit über die chemische Na- tur des Chitin's mag daran erinnert sein, dass G. Schmidt (z. vergl. Phys. wirb. Thiere 184.5) beweist, die Chitinsubstanz werde haupt- sächlich auf Kosten verzehrten Pflanzengewebes gewonnen, sowie dass Fremy das Chitin mit der Cellulose auf eine Linie gestellt hat. Uebrigens kann nicht bloss Bindegewebe chitinisiren, sondern auch Muskeln, wovon ich Beispiele anführen werde, und sehr häufig andre Zellenausscheidungen. Mich führen meine histologischen Untersuchun- gen zu der Annahme, dass das chitinisirte Bindegewebe der Wir- bellosen, insbesondere der Arthropoden mit dem elastischen Gewebe der Wirbelthiere parallelisirt werden muss, es scheint mir wenig- stens die Verwandtschaft zwischen beiden eine unverkennbare. Ich empfehle in dieser Hinsicht z. B. die aus „elastischem Gewebe" be- • 30 Von den Geweben. stehenden kleinen Sehnen vom Haiitmuskehietz der Vöa-el mit dem Aussehen der chitiuisirten Sehnen der i\.rthropoden zu vergleichen und man wird die vollständige Uebereinstimmung beider in .dem mor- phologischen und chemischen Verhalten nicht in Abrede stellen kön- nen. Ein andres Beispiel von „chitinisirter" Bindesubstanz bei Wir- belthieren sind' die „Horufäden", welche die Flossen in der Haut der Selachier und andrer Fische steif erhalten ! Seit längerer Zeit sjiinnt sich ein unerquicklicher Streit durch die histologischen Schriften darüber fort, ob die Streifung in der Grundsubstanz des gewöhnlichen Bindegewebes von präformirten Fibrillen oder nur von feinen Faltenzügen oder Schichten herrühre. Die letztere Ansicht, welche durch Bei eher t eingeführt wurde, kommt gegenwärtig immer mehr und mit Recht in Aufnahme. Der Einwurf, dass an Querschnitten getrockneter Sehnen die sichtbaren Pünktchen gar nicht weiter zu bezweifelnde Beweise für die jn-äformirten Fibrillen abgeben, ist von keinem Belang. Reichert hat schon daran erinnert, dass wenn die Lamellen so fein und die Fältchen so klein sind, dass sie sich bei der Flächenansicht und der stärksten Vergrösserung nur als dunkle Streifen markiren , so dürfe man nicht verlangen, dass die Fältchen der Lamellen auf Querschnitten als Kurven hervortreten; sie können sich eben nur als punktförmige Schatten zu. erkennen geben. Die oben angeführte Darstellung bezüglich der Bindegewebskörper erscheint vielleicht Manchem etwas zu dogmatisch gehalten und obschon ich sie vertreten zu können glaube, so sei doch nicht verhehlt , dass andere Forscher die Sache anders ansehen. Henle erklärt die „Bindegewebskörper'' für eine „sehr gemischte Gesell- schaft", in welcher sowohl verzweigte Spalten im Bindegewebe, als auch Zellen, in solchen Lücken eingeschlossen, unterlaufen. Ihm schliesst sich Bruch an. Wenn ich nun auch gerne zugebe, dass die der Zellen ermangelnden verzweigten Räume („Spältchen") vielleicht eben so häufig sind, als jene, welche Zellen einschliessen, so scheint mir das dem obigen Schema keinen Eintrag zu thun, denn mir däucht eben, dass um die Zellen des Bindegewebes die Tntercellularsubstanz sich in ähn- licher Art verdichtet, wie die gleiche Materie um die Knorpelzellen herum die „Knorpelkapseln" bildet. Schwindet im Verlaufe die ursprüngliche Zelle, so wird das „Bindegewebskörperchen" allerdings bloss von den verdichteten Conturen der Intercellularsubstanz umrissen, aber man kann doch kaum desswegen letztere für wesentlich verschieden halten von jenen, die ursprüngliche Zelle noch aufweisenden ! Dass die Fetizellen nicht für eine besondere Bildung gelten dürfen , sondern lediglich auf die Bedeutung von fetthaltigen Bindegewebskörpern zurflckzuführen sind, wird klar durcli die Betraclitung solcher Stellen, wo Knorpelzellen in Zellen des Bindegewebes übergehen und sich allmählig mit Fett füllen. Sehr günstig der aufgestellten Ansicht sind auch die Mittheilungen und Abbildungen, welche KöUiker in s. gross, mikrosk. Anat. S. 19 u. 20 über die Veränderung, welche die Fett- zellen bei Ilautwassersucht erfahren, gibt, ohne dass freilich dieser Autor sie in dem gemeinten Sinne deutet. Aber es ist unverkennbar, dass die fettarmen oder fett- losen spindelförmigen oder sternartig ausgezogenen Zellen (cf. a. a. O. Fig. 9) echte Bindegewebskörper sind, die nach dem Schwund des Fettes ihre ursprüngliche Ge- stalt wieder angenommen haben. Aiicli die Auffassung der „verziveigten Pigmentzellen^^ als pigmcntlialtige strah- lige Bindegewebskörper ist leicht zu rechtfertigen, z. B. durch die Betrachtung des gefärbten Ilornhautrandes vom Einde oder der Lederhaut der Fische und Reptilien. Was die sog. S^nralfasern betrifft, Avelche der gang und gäben Beschreibung nach unter der Form feiner, elastischer Fasern die Bindegewebsbündel umspinnen sollen, so müssen dieselben künftighin für Kunstprodukte erklärt werden. Sie Die Spii'alfaseni. 31 existiren durchaus nicht als eigentliche Fasern, sondern sie sind Theile der elastisch- verdichteten Rindenschicht der sog. Bindegewebshüiidel. Lässt man nämlich letztere durch Essigsäure aufquellen , so reisst die hautartige Rindenschicht stellenweise ein, zieht sich zusammen und stellt jetzt die reifähnlichen (spiraligen) Fasern um die Fiff. 14. Veranschaulicht die Entstehung der sog. Spiralfasern. A frisches Bindegewebe: a die Bindegewebskörper, b die Grundsubstanz, welche durch erstere in Bündel abgesetzt wird. B ein mit Essigsäure behandelter Bündel, die Grenzhaut des Bündels ist einge- gerissen und hat sich auf einzelne Reife zurückgezogen. (Starke Vergr.) Bindegewebsbündel vor. Eine ganz entsprechende Beobachtung hat schon vor meh- ren Jahren Luschha am Bindegewebe des Omentum majus gemacht und auch Rei- chert hatte bereits damals die Spiralfasern den Täuschungen überwiesen. Nimmt man (mit Henle) die Bindegewebskörper für spaltförmige Lücken zwischen den Bindegewebsbündeln (in denen zwar nach dem Zugestäudniss desselben Autors noch Zellen eingeschlossen sein können), so müssen die Membranen, welche zu „Spiral- fasern" zerreissen, lediglich als die elastisch-verdichteten Grenzschichten der homo- genen Bindegewebsbündel gelten, sieht man hingegen die Bindegewebskörper als sternförmige und mit den Ausläufern anastomosirende Zellen im Bindegewebe an, welche die Intercellularmasse zu cylindrischen , bänderartigen Strängen absondern, so kann man der elastischen Haut, welche zu „Spiralfasern" zu zerklüften vermag, die Bedeutung einer festgewordenen Zellenmembran beilegen. Mit der von mir oben ausgesprochenen Vermuthung, dass ähnlich wie am Knorpel die Zwischensubstanz um die zelligen Theile herum zu den „Knorpelkapseln" verdichtet, so auch hier am Bindegewebe derselbe Hergang zu statuiren wäre, Hessen sich wohl die bei- derlei Ansichten mit einander verschmelzen. An manchen Orten des menschlichen und thierischen Körpers haben sich die Bindegewebskörper so vergrössert, dass sie die Grundsubstanz dazwischen an Aus- dehnung überwiegen, was ganz besonders der Fall ist an der Ärachnoidea des Ge- hirns und Rückenmarkes, auch im Bindegewebe des Kniegelenkes u. a. O., und im Zusammenhang damit werden auch gerade solche Stellen gewöhnlich empfohlen, wenn es darum zu thun ist, die „Spiralfasern" mit Sicherheit zu deniQnstriren. Auf das eben Bemerkte werden unten noch einige spezielle Anwendungen, nament- lich vom Gesichtspunkte der capillaren Lymphräume aus gemacht werden, wess- halb es nothwendig sein dürfte , hier nochmals hervorzuheben , dass ich die grossen Räume z. B. in der Ärachnoidea nach Genese und Bedeutung ganz gleich setze mit den Bindegewebskörpern oder kleinen spaltförmigen Räumen des Binde- gewebes. 32 Von den Geweben. Zur weiteren Begründung der soeben bezüglicli der Spiralfasern aufgestell- ten Meinung dient auch, dass man die Muskelprimitivbündel von ganz gleichen scheinbaren Spiralfasern umsponnen sehen kann. Es fiel mir dies lebhaft auf in der quergestreiften Mviskulatur des Schlundes von Torpedo marmorata, die Primi- tivbündel sind schmal und das Sarcolemma, sich in engen Touren einschnürend, erzeugt dasselbe Bild der Spiralfaser wie am Bindegewebe. Aehnliches gewahrt man auch au den Remalc'schen Nerven und dem Nervus olfactorius der Wir- belthiere. Mitunter beobachtet man auch eine e i g e n t h ü m 1 i c li e Q u e r s t r e i f u n g der Binde- gewebsbündel nach Anwendung von Essigsäure, so dass sie an Muskeln erinnern. Und diese Erscheinung rührt, wie ich mich an der Haut des Polypterus überzeugte, von den Bindegewbcskörpern her, indem die queren Ausläufer sehr dicht sich folgen; Statt weiterer Erörterung verweise ich auf die beistehende Figur. Fig. 15. Knorpol- gcwebe. Aus der Lederhaut von Polypterus bichir. a Bindegewebskörper. b die Grundsubstanz, welche durch die zahlreichen Ausläufer der erstercn eine Querstreifung erhält. (Starke Vergr.) Man hatte bisher das ,^Ohitingetvehe''^ der Arthropoden beim Horngewebe oder den Epithelialgebilden untergebracht, indem man sicli bei der geringen Kenntniss des Balles besonders daran hielt , dass das Chitingewebe häufig die äusserste Be- grenzung des Thierkörpers ausmache. Ich musste nach meinen hierüber angestellten Untersuchungen es der Bindesubstanz einreihen, vergl. Müll. Arch. 1855 (z. feineren Bau der Arthrop.). Auch in der Schrift von Dr. Morawitz (Quaedam ad anat. Blattae germ. 2)ß'>~iinentia 1853), scheint bereits auf die histologische Verwandt- schaft der beiden bezeichneten Substanzen hingewiesen zu sein (cf. lieicherfs Jahres- bericht 1854.) lieber das Chitin in chemischer Beziehung vergl. Schlossher ger: Zur näheren Kenntniss der Muschelschalen, des Byssus und der Chitinfrage in den Ann. der Chem. und Pharm. XCVIIl. Bd. 1. Ilft. §. 30. 3. Das Knorpelg-c\vcbe. - Dies Gewebe ist nicht blos sehr biegsam und elastisch, sondern ■ Cä besitzt auch einen höheren Grad der Festigkeit und Steifigkeit als " das vorhergegangene Gewebe. Für das freie Auge nn'lchweiss, bläu- » lieh oder gelblich , besteht es mikroskopisch entweder fast nur aus I Zellen (der Zellenknorpel der Autoren), oder, was häufiger der Fall 1 ist, aus Zellen und Grundsubstanz, wobei wieder die ersteren oder die letztere überwieü'cn kann. Knorpelgewebe. 83 §. 31. In ganz ähnlicher Weise, wie man vom gewöhnlichen Bindege- webe als eine Abart desselben das elastische Gewebe trennen kann, scheidet man auch das Knorpelgewebe in den hyalinen oder echten, und in den gelben oder Faserknorpel. Und abermals wie beim Binde- »■ewebe licet die Differenz zwischen beiden nicht in den Zellen, Fig. 16. A s o-'a im m'i'- Hy alink 110 rpel. A Knorpel, an dem die Grundsubstanz vorherrscht, B Knorpel mit Vorwalten der zelligen Elemente. Ein Theil der Zellen hat in beiden Stücken Fetttropfen zum Inhalt. (Starke Vergr.) sondern in der Beschaffenheit der Intercellularmaterie. Letztere beim echten Knorpel gleichförmig , homogen und gekocht sicli in Chon- drin verwandelnd , hat sich beim gelben Knorpel in derselben Weise zu netzförmigen Zügen verdichtet, wodurch die Intercellular- substanz des Bindegewebes zu elastischen Netzen umgewandelt wurde. Die Fasern im Knorpel verlaufen seltner einander einigermassen pa- rallel, meist sind sie wie verfilzt, haben auch wohl ein rauhes oder wie aus Körnchen zusammengesetztes Ansehen. Die Grundsubstanz des Faserknorpels zeigt grosse Resistenz gegen Kalilauge, giebt kein Chondrin etc., mit einem Worte verhält sich wie elastisches Gewebe. Die KnorpelzelJen variiren sehr in ihrer Gestalt, sie sind bald rundlich , länglich , spindelförmig etc. , mitunter sehr lang gestreckt, auch verästelt und (bei Fischen) deutlich durch ihre Ausläufen zu ei- nem Canalnetz anastomosirend. Mag auch im Inneren der Knorpel- Fig. 17. J B A Zellenknorpel aus der Chorda dorsalis von Polypterus. B Faser- oder Netzknorpel, die Intercellularsubstanz hat sich zu elastischen Fasernetzen verdichtet. (Starke Vergr.) Leydig, Histologie. 3 34 Von den Geweben. (heile die Form der Zellen noch so verschieden sem, sobald sie gegen den freien Rand des Knorpels, also zur Peripherie, zu liegen kom- men , platten sie sich ab und gehen mit ihrem Längendurchmesser dem Rande parallel. Auch der Inhalt ist dem Wechsel unterworfen, bald eine helle Substanz, ist er ein andermal körnig-krümlig, nicht selten auch besteht er ganz oder theilweise aus Fett, was so weit gehen kann, dass stark fetthaltiger Knorpel dem aus Bindegewebe ge- wordenen Fettgewebe aufs Haar ähnlich sieht. Betrachtet man z. B. die Kchlkopfknorpel der Nager (Ratte), so glaubt man nicht Knorpel vor sich zu haben., sondern echtes Fettgewebe; erst genaueres Zu- sehen belehrt, dass ein Knorpel vorliege, dessen Zellen fast durch keine Zwischensubstanz geschieden und prall mit Fett erfüllt sind. — Pigmentkörner werden seltner von Knorpelzellen eingeschlossen, doch kenne ich auch davon ein Beispiel: in der hyahnknorpeligen Sclero- tica von Menopoma alleghanensis , sieht man klar und deutlich, dass die meisten Zellen in verschiedener Menge braune Pigmentkörner zum Inhalt besitzen. — Um die zelligen Theile herum verdichtet sich auch im Ilyalinknorpel gerne die Grundsubstanz und wird dann als Knorpelkapsel von den eingeschlossenen Knorpelzellen unterschieden. §. 32. Bei den Wirbellosen dürfte echtes Knorpelgewebe seltener vorkom- men, wenigstens ist es meines Wissens bisher nur an den Cephalopo- den und am Rcspirationsskelet der Kiemenwürmer beobachtet worden, x/ obschon im gewöhnlichen Sprachgebrauch gar Manches Krorpel ge- nannt wird, wenn die Consistenz des Gebildes daran erinnert. Uebri- gens möchte ich kaum mit Jemand darüber rechten, wenn er etwa den Mantel der Tunikaten lieber dem Knorpelgewebe, anstatt, w^ie es oben geschehen, dem gallertigen Bindegewebe einreihen wollte. Auch bei Wirbelthieren kommen Formen vor, die man nach dem Anblick mit freiem Auge für Knorpel anspricht, während die mikroskopische Untersuchung eher einer Einreihung in das feste Bindegewebe das Wort reden dürfte, dahin i^ehörcn z. B. die Knorpelscheiben im un- teren Lid de.i Vögel und Saurier, der Knorpelrahmen in der Schnecke der Vögel, zum Thoil die Wand des sog. Seitenkanalsystemes bei Selachicrn etc., es sind das Knorpel, in denen verästelte, den Binde- gewebskörpern durchaus ähnliche Zellen liegen, und die von der Grundsubstanz auch nicht in dem Grade abgeschieden sind, als die Zellen im echten Knorpel. §. 33. 4. Das Knochengewebe. Knocbon Dicsc Spccics der JJindesubstanz wird dadurch i>ekennzeichnet, uass die Interccllularmatcric sich mit anorganischen Verbindungen, msbesondere mit |)hos])h()rsaureni und koldensnnrciii Kalk gemengt, und d;i(liircli den hr.clisfcii Gi-.-id (h'i- Fcstiiikcit erreicht hat. Knochengewebe. 35 Die lutcrcellular Substanz, in seltenen Fällen hei einigen Fi- schen {Belone, Lepidosiren) von grüner Farbe, hat die gleiche geschich- tete Natur, wie das gewöhnliche Bindegewebe, und die Lamellen sind in Folge des härteren und damit schärfere Conturen gebenden Ossifika- tionsprozesses noch klarer und markirter als bei jenem. Die zelligen Elemente behalten ihr Lumen und tragen den Namen Knochen- körperchen, ihre Grösse ist verschieden und ihr Kern bald bleibend, Fig. 18. B A Verknöcherung des Hyalin knorpels vom Zitterrochen: il(liingf«n. Cuticularbildungen. 41 man den Namen Cuticula beigelegt hat. Man sieht nämlich bei Wir- belthieren und Wirbellosen häufig am freien Rande der Flimmer- und Cylinderzellen eine verdickte helle Schicht, welche durch die regel- mässige Aneinanderlagerung der Zellen eine homogene Haut nachahmt, und es gelingt an einzelnen Orten durch Zusatz von Reagentien zu zeigen , dass die Haut nur scheinbar selbsständig sei , indem beim Auseinanderweichen der Zellen jede den 'ihr zukommenden Theil der Cuticularschicht an sich reisst. Die verdickten hellen Enden der Zel- len können aber wirklich mit einander verwachsen, so dass nach Ein- wirkung von Reagentien ein selbständiges , hautartiges Gebilde isolirt werden kann, auf dem selbst, wenn es ein Flimmerepithel war, die Cilien aufsitzen bleiben. Gar nicht selten erlangt ferner bei Wirbel- losen die Cuticula der äusseren Haut oder des Darmkanales, (wo sie gewöhnlich Tunica intima heisst,) der Drüsen, der Tracheen eine be- deutende Härte, indem sie chitinisirt. Auch scheint es eine weit ver- breitete Erscheinung zu sein , dass solche homogene Cuticularbil- dungen von Kanälen durchbrochen werden, durch w^elche die darunter gelegenen Zellen mit der Aussenwelt, dem Darm- oder Drüsenlumen communiciren. Man kennt die Porenkanäle in der Haut bei Arthro- poden, in der Cuticidu des Darmes der Wirbelthiere ; in manchen Drüsen der Insekten sind, entsprechend den grossen Sekretionszellen, die Löcher in der Cuticula umfänglicher, z. B. in der Explodirdrüsö des Brachinus, in der unteren Speicheldrüse der Biene. Zu den Cuti- cularbildungen der Wirbelthiere stelle ich auch die sog. Hornlage im Muskelmagen der Vögel, die das in Lagen erhärtete Sekret der darun- ter befindlichen Sekretionszellen ist. Dieser Deutung geschieht meiner Fig. 23. Durchschnitt der Schleimhaut vom Muskelmagen der Taube. a Epithelzellen, b abgeschiedenes Sekret, zu einer dicken Lage, der sog. Horn- schicht des Magens erhärtend. (Starke Vergr.) Meinung nach kein Abbruch, dass sich einzelne Zellen zwischen den Schichten eingeschlossen finden, was mir mehr zufällig und von unter- 42 Von den Geweben. geordnetem Belang zu sein scheint, denn die Hauptmasse der „Horn- schicht" sind eben die Lagen einer homogenen und hartgewordenen Zellenausscheidung. Auch in den dicken Cuticularbildungen der Wirbel- losen, z. B. im Kiefer von Helix nach längerer Kalibehandlung lassen sich vereinzelte Zellen, namentlich gegen die Wurzel zu erblicken. §. 42. 4) Das Horngevs^ebe, in welchem die Zellen den höchsten Grad der Härte und Abplattung erreicht haben. Hieher zählen Nägel, Kral- len, Klauen, Hufe, Haare, Federn und zahlreiche andere compacte Horn- gebilde der Wirbelthiere, wie Hörnerscheiden, Kieferscheiden etc. 5) Die Linse der Wirbelthiere, w^elche, wie die Entwicklungsge- schichte gelehrt hat, ein Stück umgewandelte Epidermis ist, wobei jede Zelle zu einer röhrigen Faser sich auszog. . Vierter Abschnitt. Öarcodc. Vom Muskelgewebe. §. 43. Das physiologische Merkmal dieses Gewebes ist eine ausgesprochene Contractilität oder das Vermögen, auf Reize sich zusauunenzuziehen. Die contractile Substanz ist umgebildeter Zelleninhalt, obschou allerdings nur in seltenen Fällen, z. B. am Leib der Süsswasserpolypen {Hydra) die Zelle zeitlebens ihren ursprünglichen Charakter beibehält. Einige Jahre lang unterschied man von den Muskeln oder der „ge- formten, contractilen Substanz", die Sarcode oder die „ungeformte, contractile Substanz" , letztere sei structurlos und habe nichts mit Zellen zu thun. Bezüglich unsrer Süsswasserpolypen, Rotatorien und zarten Arthropodcnlarven , denen man eine die Muskeln ersetzende Sarcode zuschrieb, ist diese Lehre, wie ich nachgewiesen zu haben glaube, gewiss unhaltbar, und sie soll jetzt auf die Organisationsverhältnisse der Infusorien gestützt werden ; allein hier scheint mir die Unzulänglichkeit unsrer optischen Hilfsmittel allein Schuld, dass wii- vorderhand nicht im Stande sind, das Herkoramen der Sarcode aus Einheiten, welche den Zellen äquivalent sind, zu demonstriren. §.44. Mu«krifa»cr. Dic cmbryonalc Muskclzelle wächst gewöhnlich einfach in die Länge aus, wobei der sich erhaltende Kern ebenfalls die Längsform anninnnt, in andern, schon seltneren Fällen verästelt sich die Muskel/eile und die Ausläufer von mehreren Zellen treten anastomotisch in Zusanunenhang. Muskelgewebe. 43 Wie nachher näher erörtert werden soll, so verlieren häufig die Mus- kelzellen die Selbständigkeit, indem sie durch Verschmelzung und fiis- cikehveise bestimmte Abgrenzung von einander ihre Zellennatur ganz einbüssen. — Die contractile Substanz zeigt sich in der rohrartig ausge- wachsenen Muskelzelle entweder von gleichartigem, homogenem Aussehen oder sie bekundet eine Sonderung in kleine Stückchen von bestimmter Form und Gruppirung, welche man die primitiven Fleischtheilchen (sar- cous Clements, Bowman) nennen kann. Man hat sich seit langem dahin geeinigt, nach der ebengedachten, verschiedenen Beschaffenheit der con- tractilen Substanz zwei Reihen von muskulösen Fasern aufzustellen, wo- von die mit homogenem Aussehen die glatten oder einfachen , jene mit dem in kleine Partikelchen differenzirten Inhalt die quergestreiften Fig. 24. Einfache und verästelte Muskelzellen. A sog. glatte Faser mit gleichmässigem Inhalt, B eine solche, die eine Differen- zirung von Mark- und Rindensubstanz zeigt, C eine andere, deren Inhalt eine quergestreifte Masse geworden ist, D lang ausgewachsene und platte Faser, E verästelte Muskelzelle von einem Weichtliier (Carinaria), F verästelte quer- gestreifte Muskeln von einem Arthropoden (Branchipus). (Starke Vergr.) heissen. Neuere Erfahrungen haben indessen dargethan, dass die Natur auch auf diesem Gebiete keine strenge Scheidung liebt; es hat sich vielmehr gezeigt , dass die beiderlei Muskelarten durch manchfache Mittelstufen aus der einfachen, glatten Faser in die echt quergestreifte verbunden werden und dass eigentlich nur für die Endpunkte der 44 Von den Geweben. Reihe die Bezeichnung „glatte und quergestreifte Faser** eine Berechti- gung hat. Ausser den Gründen, welche vom Inhalte der Muskelfasern ab- geleitet, die Grenze zwischen glatten und quergestreiften Muskeln ver- wischen, kommt auch noch, dass wie Rem ah angiebt, die glatten Fasern, denen man bisher allgemein nur einen einzigen Kern zuschrieb, zwei und drei centrale Kerne besitzen können. Die Muskelzelle vermag zu einer sehr langen Faser oder was dasselbe ist, Muskelcylinder auszuwachsen; ich glaube z. B, an Schnecken gesehen zu haben, dass im Fuss die Längscylinder, ohne sich zu theilen, nach der ganzen Länge des Fusses sich erstrecken. Bei den Gordiaceen geht jedes „Primitivbündel" ohne Unterbrechung und ohne Anastomose von einem Körj^erende zum andern. [Meissner.) §.45. Die „vita propria'-'^ der Muskelfaser äussert sich verschieden, je nach- dem der Inhalt derselben gleichartig ist oder eine Weitergliederung in die „primitiven Fleischtheilchen'" erfahren hat: der glatte oder einfache Muskel zieht sich langsam , allmählig zusammen und seine Zusanunen- ziehung überdauert den Reiz , der quergestreifte Muskel hingegen ant- wortet auf die Erregung mit rascher Contraction, die nachlässt, sobald der Reiz vorüber ist. Rücksichtlich der homogenen, contractilen Substanz der Muskelzelle oder Rühre (glatte Muskelfaser) kann vom morpholo- gischen Standpunkt aus nichts näheres beigebracht werden; viele Mühe hat man auch darauf verwandt, um hinsichtlich der „primitiven Fleisch- theilchen", welche durch eine bestimmte, regelmässige Anordnung die Querzeichnung hervorrufen, eine bestimmtere Vorstellung zu gewinnen. Die noch am besten begründete Auflassung lautet dahin , dass die primi- tiven Fleischtheilchen bald mehr nach der Länge, bald mehr in die Quere mit einander verbunden sind und demnach beim Zerfallen eines Muskel- stückchens in linearen (Fibrillen) oder in scheibenförmigenFigurcn (Discs) bcisammenklebend gesehen werden. Mich haben wiederholte Untersuchungen auf die Seite jener Forscher (-Bow;maW;Ä e«iaÄ;,i?rwcÄ;e U.A.) gedrängt, welche behaupten, die sog. Fibrillen seien Kunstprodukte und nicht als die eigentlichen Elemente der Muskelsubstanz zu betrach- ten, doch darf nicht vergessen werden, dass an manchen Orten „Fibrillen" sehr leicht darzustellen sind, wie z. B. an den Thoraxmuskeln der Insek- ten, an den Muskeln der Mermis beschreibt sie auch Meissner. — Dieser Erklärung sei es mir erlaubt, folgende gewagtere Ansicht anzuschlicssen. §. 46. AchniHhkcu Bekanntermaassen übertrcfien im Ganzen e-enommen die sarcous MuHkci »n3. Die Haare sind fadenförmige Horngebilde, welche mit Ausnahme weniger Stellen (wie z. B, der Hohlhand, der Fusssohle) auf der ganzen Oberfläche der Haut und zwar meist in schiefer Richtung wurzeln. (Pathologisch ist ihr Vorkommen auf Schleimhäuten, bei einigen Säugern jedoch, den Hasen z. B. stehen normal Haare an der inneren Seite der Backen. Abnorm sind Haare noch beim Menschen an verschiedenen Stellen, in Cysten z. B. beobachtet worden.) Ihre Dicke, ihre Länge ist nach den Körpergegenden und individuell manchen Verschiedenheiten unterworfen. Seltener zeigen sie sich als vollkommen runde Cylinder, gewöhnlich sind sie mehr oder minder plattgedrückt und für den ersteren Fall treten sie als schlichte, im zweiten als krause Haare auf. Die Haare sind fest, jedoch dehnbar, in hohem Grade hygros- kopisclTund widerstehen sehr lange der Fäulniss. — Der chemischen Analyse zufolge , bestehen sie hauptsächlich aus Hornstoff" und einem farbigen Fett. Man unterscheidet an jedem Haare den noch in der Haut befind- lichen, etwas weicheren und hellerern Theil oder die Wurzel, und den frei auslaufenden, härteren und dunkleren Theil, den Schaft. Der Schaft der meisten Haare besteht aus drei verschiedenen Lagen, aus dem Oberhäutchen, der Rindensubstanz und Marksubstanz, deren nähere Eigenschaften folgende sind. Das Oberhäutchen ist aus platten, kernlosen Epidermiszellen zu- sammengesetzt, welche dachziegclförmig übereinander gelagert, einen dünnen Uebcrzug über die Rindensubstanz bilden, der nach unten dicker ist und nach oben dünner wird. Sie haften der Rindensubstanz sehr innig an, lösen sich jedoch nach Behandlung nn't Schwefelsäure von ihr ab. Ober- hii vitclien. Haare. 71 Haarwurzel mit dem Balg, starke Vergrösserung. a Oberhäutchen, b ßindensubstanz, c Marksubstanz, d äussere Wurzelscheide, e innere Wurzelsclieide, f Haarbalg, g dessen homogene Grenzschicht, h die durchschimmernde Papille mit ihren Gefässen. (Hier ist im Schnitt der Um- riss der Papille übersehen worden.) Die Rindensubstanz, welche die Hauptmasse des Haares vorstellt; hat ein längsstreifig-es, faseriges Aussehen. Erst mit Hülfe von Säuren und Alkalien v^^ird gefunden, dass die Elementartheile der Rindensub- stanz lange, abgeplattete , stark verhornte und dessw^egen sehr starre Zellen sind, welche durch ihre lammellenartige Verbindung die schein- baren Fasern erzeugen. Die Zellen enthalten häufig Pigmentkörnchen und Luft, wodurch die Rinde dunkel punktirt oder gefleckt sich ausnimmt. Die Mark Substanz, welche in den Wollhaaren und gefärbten Kopfhaaren gewöhnlich mangelt, besteht aus rundlichen oder viel- eckigen Zellen, die in mehreren Reihen zusammenhängend, einen Strang zu Wege bringen, der in der Mitte des Haares liegt. Die Zellen Rinden- riubstonz. Mark- Bubätanz. 72 Von der äusseren Haut des Menschen. sind mit feinzertheilter Luft angefüllt, in Form von kleinen glänzen- den Kügelchen; man hatte die LuftkUgelchen längere Zeit für Fett und Pigment gehalten. — Unerledigt ist bisher die Frage, ob, wie manche Autoren {ßteinlin, Reichert, Heissner) angeben, noch inner- halb der Zellen der Marksubstanz ein vertrockneter Rest der Haar- papille, ähnlich der „Federseele" als zarter Strang übrig geblieben ist, oder ob das Mark ausschliesslich aus den bezeichneten Zellen besteht. Die Haarwurzel geht am unteren Ende in eine keulenförmige Anschwellung aus, Haarknopf oder Haarzwiebel genannt; sie umfasst mit ihrer trichterartig ausgehöhlten Basis eine Papille der Lederhaut und sitzt damit letzterer auf. \ §. 74. Haarwurzel. Li dcr Tcxtur Stimmt die Haarwurzel im Wesentlichen mit dem Plaarschaft überein, nur gleichwie ihr ganzes Aussehen etwas weicheres hat, so zeigen auch die constituirenden zelligen Elemente einen gewis- sen jüngeren Charakter. Die kernlosen Hornplättchen des Ober- häutchens gehen über in weiche , kernhaltige Zellen , die starren Plättchen der E-inde gestalten sich als deutliche, längliche Zellen mit klarem Kern ; die Markzellen verlieren ihre Luft und stellen mit flüssigem Inhalt gefüllte Zellen dar, bis endlich, indem alle genannten Zellen sich mehr und mehr dem Rundlichen nähern, der Haarknopf selbst einzig und allein aus lauter runden Kernzellen besteht, die sich von den Elementen der Schleimschicht der Oberhaut in nichts unter- scheiden. Haarbalg. Dlc HaaTwurzcl steckt in dem Haarbalg und ist von ihm um- schlossen. Es erscheint der Haarfollikel als echte Einstülpung der äusseren Haut, als ein Säckchen, das unten am blinden Ende etwas erweitert ist, und oben mit enger OefFnung das in ihm befindliche Haar umgiebt. Da die Haarbälge Einsackungen der äusseren Haut sind, so müssen sie auch eine bindegewebige und eine hornige Lage aufweisen. Die zum Bindegewebe gehörige ist die Fortsetzung der Lederhaut, sie ist die äussere und hat Gefässe und einzelne Nerven- fasern; die Bindesubstanz nimmt nach innen ein derberes Gefüge an und geht nach dem Beispiel des Coriums in eine homogene Grenz- schicht aus, die von Manchen als besondere glashelle Membran auf- geführt wird. In dem Boden des Haarbalges erhebt sich die Bindesubstanz zur Bildung der Haarpapillc, einer hügelförmigen (oder'mit i/ew/e'und Meissner genauer bezeichnet: zwiebclförmigen) Ilcrvorragung, die ganz die Eigenschaften einer gewöhnlichen Coriumspapille trägt und wahr- scheinlich auch wie diese mit Blutcapillaren ausgestattet ist. Die Epidermis der Lederhaut senkt sich als Wurzelscheide in' die Mündung des Haarbalges ein, und schmiegt sich der Haarwurzel ringsum an. Der Zusammensetzung der Epidermis J entsprechend Nägel. 73 unterscheidet man eine äussere Wurzelscheide als Fortsetzung der Schleimschicht und eine innere Wurzelscheidc, das Aequivalent der Hornschicht. Mehre Forscher trennen noch von der inneren Seite der inneren Wurzelscheide eine oder mehre Zellenlagen ab, und fassen sie als eignes „Oberhäutchen der inneren Wurzelscheide'' auf. — Im Grunde des Haarbalges gehen die Zellen der Wurzelscheiden in die Elemente des Haarknopfes über. §. 75. Die Nägel stellen stark verhornte Partien der Epidermis vor und NHgei. scheiden sich daher gleich dieser in eine weiche Schleimschicht und in eine harte, spröde Hornschicht, welche beide noch schärfer als an der Oberhaut von einander abstechen. Die Elemente der Schleimschi cht sind kernhaltige Zellen und haben in der Tiefe unter dem Nagelkörper eine längliche, spindelförmige Gestalt; an der Nagelwurzel sind die Zellen klein, flacher, durch kör- nigen Inhalt trübgelblich. In der Hornschicht erscheinen die Zellen sehr abgeplattet, schichtenweise über einander geordnet, und haften so fest zusammen, dass sie erst nach Behandlung mit kaustischen Alka- lien isolirt werden können, wobei sich auch zeigt, dass die Zellen ihren Kern noch behalten haben. Derjenige Theil der Lederhaut, auf welchem der Nagel aufliegt, Nagelbett. heisst das Nagelbett. Die Lederhaut bildet am hinteren und an den Fig. 39. Längsschnitt durch Nagel und Nagelbett. a Lederhaut, b Schleimschicht der Epidermis, c Hornschicht, d Nagel. seitlichen Rändern des Nagelbettes einen Falz, worin die Wurzel und die Seitenränder des Nagels stecken. Das Nagelbett erhebt sich in Leistchen, die von hinten, wie von einem Pol aus nach vorne ziehen , daher in der Mittellinie mehr ge- rade und nach aussen zu etwas bogenförmig verlaufen. In der Gegend der Fingerspitze gehen sie alle gerade und parallel neben einander. Auf den Leistchen finden sich Papillen , in welchen man wohl Blut- gefässschhngen , aber bis jetzt noch keine Nerven beobachtet hat. Der innere Theil der Leisten wird von Bündeln elastischer Fasern eingenommen und der Rand geht, wie an der übrigen Lederhaut , in einen homogenen Grenzsaum aus. 74 Von der äusseren Haut des Menschen. Schweiss- driisen. §. 76. Die Schweissdriisen sind mit Ausnahme weniger Stellen (concave Fläche der Ohrmuschel, Eichel des Glieds) über die ganze Haut, an dem einen Ort zahlreicher, an dem anderen spärlicher verbreitet, und haben ihre mächtigste Entwicklung im behaarten Theil der Achsel- grube. Nach Sappey kommen auch an der vorderen und Seitenwand des Thorax vereinzelt ebensolche grosse Schweissdriisen wie in der Achselhöhle vor. An jeder Drüse unterscheidet man den Drüsenkanal und den Aus führungs gang. Der erste liegt in der Lederhaut und wird gebil- det dadurch, dass das Corium sich kanalartig eintieft, wobei das blinde Ende des Kanales durch Windungen und Verschlingungen einen Knäuel, der von einem zierlichen Gapillarnetz umgeben wird, formt. Da, wie bereits mehrfach ]erwähnt, die Bindesubstanz der Lederhaut am freien Rand sich zu einer homogenen Grenzschicht gestaltet, so Fig. 40. Schweissdrüse (starke VergrösserungJ. An der Windung a erscheint das Gefässnetz eingezciclmet, bei b die Muskel- lage, die Windung c zeigt die epitheliale Auskleidung. muss diese auch das Lumen des Kanales begrenzen und wird her- kömmlich Tnnica propria der Drüse genannt. Nach aussen von ihr undagern bei den grossen SchweissdrUsen glatte Muskeln den Drü- senschlaiu'b. Einwärts von der Tnnica propria liegen die epithel- artig geordneten Sekretionszellen, die liäufig Fett und Pigmentkü- gelchen enthalten und eine iinmittelburc Foi-tsctzung der Schlcim- zellenschicht der Oberhaut sind. Der Ausführungsgang hat, so lange er der Lederhaut angehört, die gleiche Zusammensetzung aus Biudesubstanz und Zellen, wie -Hautdrüsen. 75 Ohien- sehmalz- drüsen. der Drüsenknäuel, aber innerhalb der Epidermis und zwar hier spi- ralig aufsteigend, erscheint er nur wie ein in Windungen ausgegra- bener Hohlgang {Interstitium) zwisclien den Epidcrmiszellen und mündet an der freien Fläche der Oberhaut, von den Epidermiszel- leu kreisförmig umstellt, als Schweisspore, Nicht selten sieht man in dem Schweisskanal während seines Durchtrittes durch die Epi- dermis ein festeres Sekret in Form eines körnigen Stranges. §. 77. Für eine Varietät der Schweissdrüsen müssen die Ohrenschmalz- drüsen gehalten werden, welche im knorpeligen Abschnitt des äusse- ren Gehörganges sich finden. Auch sie bestehen aus dem Drüsenknäuel und dem Ausführungs- gang. Ersterer zeigt, von aussen nach innen gerechnet, glatte Muskeln, darauf die Tunica propria und zu innerst die Sekretions- zellen, welche Fetttröpfchen und bräunliche Körnchen nebst Flüs- sigkeit abscheiden. §. 78. Die Talgdrüsen kommen fast überall (nicht in der Hohlhand und Taigd Fusssohle) in der Haut vor, und zwar sind sie da, wo Haare stehen, immer mit diesen vereinigt, fehlen aber auch nicht an einigen haar- losen Stellen, wie z. B. an der Eichel des Gliedes. (Nebenbei sei die Bemerkung eingeschoben, dass v. Bärensprung auch in haarhal- tigen Cysten Talgdrüsen beobachtet hat.) Fig. 41. Stück einer Talgdrüse: a Bindegewebe mit Kernen, die sog. Tunica propria bildend, b Zellen, welche das Fett absondern. (Starke Vergr.) In ihrer einfachsten Form sind es kurze ovale oder birnförrnige Säckchen, häufig aber erreichen sie durch Vergrösserung ihrer Fläche eine traubige Bildung. Von ganz besonderer Grösse trifft man die Talgdrüsen z. B. in der Genitalgegend, am After, an der Nase, an den Augenlidern , wo sie den Namen Meibomsche Drüsen führen. Abnorm vergrössert werden sie zu den sog. Comedonen, zum Hirsekorn , Milium , auch wohl bei übermächtiger Zunahme zu mancherlei Balggeschwülsten. 76 Von der äusseren Haut des Menschen. Auch die Talgdrüsen weisen sich als Einstülpiing-en der Haut oder als Divertikel der Haarbälge aus. Von der Bindesubstanz der Lederhaut oder dem bindegewebigen Theil des Haarfollikels rührt dem- nach die zarte äussere Hülle {Tumca propria) der Drüse her, wäh- rend ihre 8ekretions- oder Epithelzellen unmittelbar mit der Schleim- zellenschicht der Epidermis, oder wenn die Drüse in einen Haar- balg mündet, mit der äusseren Wurzelscheide zusammenhängen. Die Zellen sondern den Hauttalg ab , indem sie sich in immer hö- herem Grade mit Fetttröpfchen füllen, bis zuletzt oft nur ein einzi- ger Fetttropfen den Inhalt der Zelle ausmacht. §. 79. Entwicklung Wlc Reiuak zuerst ermittelt hat, geht die Oberhaut aus dem oberen Keimblatt, dem Hornblatt, hervor. Im Anschlüsse daran sind weitere Produktionen des Hornblattes die Nägel, welche vom drit- ten Monat an sich zu markiren beginnen, ferner die Haare, welche um dieselbe Zeit sichtbar werden und endlich die zelligen Ausklei- dungen (die Epithel- oder Sekretionszellen) der Schweissdrüsen, Oh- renschmalzdrüsen und Talgdrüsen, welch' letztere, wie Remah an Schweinsembryonen gezeigt hat, aus den Haarkeimen hervorwach- sen, was beim Menschen ungefähr im vierten oder fünften Monate geschieht. Die Anlage der Lederhaut ist in dem mittleren Keiinblatt ge- geben, anfänglich besteht auch sie aus Zellen, die einander unmittel- bar begrenzen und sich durch Theilung vermehren. Während aber im Hornblatt die Zellen selbständig bleiben , wandeln sie sich hier in Bindesubstanz, Fettzellen, Blutgefässe, Nervenfasern und Mus- keln um. Später wuchert die Lederhaut in die Gefäss- und Ner- venpapillen, sowie in die Haarpapillen aus. §. 80. Physio- j)jg Epidermis, an sich empfindungslos, dient der darunter lie- logisches. ^ ' 1 o ' genden sehr sensiblen Lederhaut als schützende Decke und bewahrt sie vor dem unmittelbaren Eindringen fremdartiger, schädlicher Flüs- sigkeiten, da sie für Fluida, wenn nicht zugleich eine chemische Alterirung sich damit verknüpft, als schwer durchgängig bekannt ist. Die Epidermis regenerirt sich sehr leicht und ergänzt daher durch Nachwachsen von unten rasch die während des Lebens fort- während herbeigeführte Abschuppung der oberflächlichen Schich- ten. Das Wachsen der Horngebilde, der Epidermis, der Haare erfolgt durch Zcllcnvermehrung an der Basis, der Nagxd dehnt sich nach vorne aus durch den beständigen Ansatz neuer Zellen am Wur- zelrande und er verdickt sich durch Apposition neuer Hornzellen an seiner unteren Fläche. — Beim Haarwechsel entstehen zufolge älte- rer und neuerer Beobachtungen die neuen Haare in den Bälgen der Physiologisches. 77 alten. — Die Lederliaut erhält durch ihren Nervenreichthum einen hohen Grad von Sensibilität, ja wird zu einem wahren Tastwerk- zeug und es unterliegt keinem Zweifel, dass die Feinheit des Tast- gefühles, welche gewissen Theilen, wie den Fingerspitzen, zukommt, durch die Corpuscula tactus mitbedingt wird, mag man sie nun als hauptsächlich nervös und in diesem Falle für spezifische Tastwerk- zeuge halten oder ihre Bedeutung so weit heruntersetzen, dass sie nur als häi'tere Unterlagen der Nerven durch Gegendruck die Em- pfindlichkeit beim Tasten erhöhen, wie Manche äussern. Durch die eingestreuten muskulösen Elemente wird die Lederhaut contractu, der Hodensack kräuselt sich dadurch, die Brustwarze erhebt sich und die sog. Gänsehaut wird durch die Zusammenziehung der zahlreichen Muskelbündel der Haarbälge hervorgerufen. Die Schweissdrüsen scheiden nicht bloss eine helle, klare Flüs- sigkeit, den Schweiss ab, sondern die Sekretionszellen bereiten auch ein körnerreiches Produkt, das viel Protein und Fett enthält, noch mehr scheint letzteres bei den Ohrenschmalzdrüsen der Fall zu sein. Das sogenannte Ohrenschmalz übrigens muss als ein Gemeng vom Se- kret der Ohrenschmalzdrüsen und von Hauttalg betrachtet werden. Das Sekret der Talgdrüsen besteht aus geformten Theilen, aus Zellen, die mit Fett erfüllt sind. Durch Schwinden der Zellenmembran wird das Fett frei, und indem es sich über die Epidermis und Haare verbrei- tet, giebt es ihnen das glänzende Aussehen und die Geschmeidigkeit. Obschon bereits Leeuivenhoeck {ll-li) die Zusammensetzung der Epidermis aus „Schüppchen gekannt" hatte, wurde doch lange Zeit die Oberhaut als eine Sub- stanz angesehen, die schlechthin homogen sei, ein erstarrtes Absonderungsprodukt. Erst dui-cli Purkinj e, der zur Wiederbelebung der Histologie überhaupt viel beige- tragen hat, kam man zu einer bessern Einsicht , indem er den Bau der Epidermis, ihr Gefüge aus Zellen mit Sicherheit beschrieb (1835). Die naturgetreueste Ab- bildung von Epidermiszellen aus den obersten Lagen ist die bei Henle Taf. I. Fig. 6. — Die Haare hat man zwar von jeher für Auswüchse der Oberhaut angesehen, aber ihre Struktur ist doch erst nach mancherlei Controversen aufgeklärt worden. Den Bau des Oberhäutchens, sowie die Zellen der Marksubstanz hat H. 3Jeyer zu- erst richtig erkannt (1840), die Hornzellen der Rindensubstanz Kohlrausch, dann wurden sie durch v. Hessling beschrieben. Dass die Hornplättchen der Rinden- substanz übereinandergeschichtete Lamellen bilden, wie etwa am Nagel, wurde be- sonders von Reichert und Reis sn er hervorgehoben. Die Kenntniss von Lufträumen im Haar ist alt, schon Withof wusste von ihnen, doch hat man erst von da an diese Erscheinung näher gewürdigt, als Griffith an den Haaren des Zobels und Dachses nachwies, dass die für Pigment gehaltenen glänzenden Kügelchen Luft seien. Es wird unten zur Sprache kommen, dass auch die Haare und Schuppen der Insekten und Spinnen, sowie die Porenkanäle der Haut dieser Thiere Luft enthalten können. — Aeltere Beobachter hatten festgestellt, dass die Epidermis in die Haar- bälge sich „hineinschlage"' und scheidenartig die Haare umfasse, Henle hat darauf die zwei Schichten der Wurzelscheiden unterschieden und deren zellige Textur gezeigt. ~ Die erste richtige Beschreibung vom feinen Bau des ausgebildeten Na- gels gab Bruns, nachdem Schwann früher die Lamellen des Nagels, deren Zusam- mensetzung aus Epidermisplättchen, sowie die Zellen der Schleimschicht beim Neu- 78 Von der äusseren Haut der Wirbelthiere. geborenen nachgewiesen hatte. Uebrigens war schon lange zuvor die Auffassung verbreitet, der Nagel sei nur ein verdickter Theil der Oberhaut. Auf dem Nagel- bett beobachtet man hie und da rundliche Körper , die mit Tastkörperchen eine gewisse Aehnlichkeit haben können, aber nur aus übereinander geschichteten Epi- dermiszellen bestehen, von einer bindegewebigen Kapsel umschlossen [Reichert, B. Wagner). Man sieht sie besonders auf dem Nagelbett der grossen Zehe. — Dass die Haut durch Elektrizität zur Contraktion zu veranlassen sei , theilte vor längerer Zeit Froriep in seinem Werk über die rheum. Schwiele mit. Der mi- kroskopische Nachweis der Hautmuskeln geschah durch K'ülliher 1847. — Die Schweissdrüsen kennt man seit 1834 durch Brechet und Boussel de Vauzeme. Die Ohrenschmalzdrüsen hat Ä. Wagner zuerst bildlich dargestellt 1839. — In den Haarbälgen und Talgdrüsen schmarotzt der von O. Simon entdeckte Acarus foUiculorum, er scheint sehr constant vorhanden zu sein, da ich ihn noch in keiner Leiche (und ich suche ihn für die Vorlesungen immer frisch auf) vermisst habe, namentlich an den Talgdrüsen der Nase. Mein Verfahren dabei ist so, dass ich feine Hautschnitte mache, wie zur Untersuchung der Talgdrüsen ; diese werden mit Kali- lauge behandelt und dann das Secret der Drüsen mit dem Skalpel herausgestrichen, worauf ich bei Durchmusterung desselben der Acarl leicht ansichtig werde. Die schwieligen Verdickungen der Epidermis, welche unter dem Namen Hüh- neraugen bekannt sind, haben bekanntlich eine mittlere als Kern des Clavus unterschiedene Masse. Die intensiv weisse Farbe des Kernes rührt von Luft her, welche zwischen den Epiderniiszellen in sehr feiner Vertheilung angesam- melt ist. Wasser, zugesetzte Kalilauge vertreibt sie und damit schwindet auch die weisse Farbe. Zweiter Abschnitt. Von der äusseren Haut der Wirbelthiere. §. 80. Im Baue der Haut dieser ganzen Thicrgruppe herrscht nicht minder , wie in ihrer sonstigen architektonischen Anlage, eine in den Grundzügen durchgreifende Uebereinstimmung mit der Haut des Men- schen. Es ist daher der äusseren Bedeckung der Säugethicrc , Vö- gel, Reptilien und Fische gemeinsam^ dass sie sich in eine aus Bin- degewebe bestehende, gefäss- und nervenführende Lederhaut und in eine gefäss- und ncrvenlose zellige Oberhaut scheidet. §. 81. Leaerhaut. Dic rcUitivc Diclvc der Lederhaut wechselt nacli den Klassen und Arten, doch erscheint sie immer gegen dic freie Fläche zu kompak- ter, während sie nach unten hin mehr netzförmig durchbrochen ist. Im Allgemeinen sehen wir sie wohl bei den Vr>geln am dünnsten, dicker ist die der Säuger, auch bei Fischen trifft man auf Thiere mit sehr starker Lederhaut, so hat z. B. Orthagoriscus mola ein aus- nclimcnd dickes Corium^ d;is an einigen Stellen (h's Kopfes an gros- Lederhant. 79 seren Exemplaren über vier Zoll Durchmesser hat. Die Bindesub- stanz der Lederhaut geht bei allen Tliieren, wo darauf geachtet wurde, in eine homogene Grenzschicht, einen hellen Saum vorstellend, aus. Bei den Fischen und Reptilien verlaufen die Bündel des Binde- gewebes hauptsächlich in zwei Richtungen, waagrecht und senkrecht; in der Haut der Vögel und Säuger durchkreuzen sie sich mannich- faltiger, so dass es auf den ersten Bhck vorkommt, als ob bei letzte- ren die Verflechtung der Bündel eine sehr unregelmässige, bei erste- ren hingegen eine wohlgeordnete wäre. Dieser Unterschied ist nur scheinbar, denn überall ist der Verlauf der Bündel ein geregelter, bei Fischen und Reptilien allerdings mehr eine einfache , bei den höheren Wirbelthieren eine komplizirte Verflechtung. Da die Haut des Proteus pigmentlos ist, so lässt sich hier, wenn man dieselbe von der oberen Fläche (nach Wegschaffung der Epidermis) besieht, gewah- ren , dass die bündeiförmigen Abtheilungen der Bindesubstanz in ähn- licher regelmässiger Ordnung ringförmig um die Hautdrüsen ziehen, wie auf dem Querschnitt der Knochen die Lamellen um die Mark- kanäle kreisen. Die anderen zwischen den zu den Drüsen gehören- den Ringen verlaufenden Bündel wiederholen die Conturen der Haut im Ganzen. Bei Myxine scheint mir die Lederhaut etwas Eigenthüm- liches zu haben, sie geht nämlich in eine homogene, dünne, leicht abstreifbare Membran aus , die an der freien Fläche mit zahlreichen, hellglänzenden Höckerchen sich versehen zeigt. — Die elastischen Fasern der Lederhaut vereinigen sich bald in den oberen Lagen des Coriums, z. B. bei manchen Säugern, Schaf, Rind u. a., bald in den unteren bei den Selachicrn, bei Vögeln (Auerhahn z. B.), Batra- chiern, (Frosch) zu continuirlichen Netzen. Auch in der Flughaut der Säuger soll sich elastisches Gewebe besonders angehäuft finden. Andererseits erblicke ich in der gekochten Lederhaut des Maulwurfes, im frischen Zustande bekanntlich so sehr derb, ausser den Bindege- webskörpern nichts von elastischen Elementen. Die Bindegewebskör- per besassen in der Haut der Tatzen alle noch ein kernartiges Ge- bilde. — In der Tiefe geht die Lederhaut bei manchen Fischen in Schleimgewebe aus, welches beim Hecht und Flussbarsch in geringe- rer, beim Karpfen, Schlei, Weissfischen, Aalruppe in bedeutender Menge zugegen ist. Zwischen das Schleimgewebe hin ziehen die Bün- del gewöhnlichen Bindegewebes unter der Form eines dem freien Auge weisslich erscheinenden Netzes. Auch die dicke Haut des Or- thayoriscus enthält innerhalb der Bindegewebszüge eine gallertartige Substanis. §. 82. Die Lederhaut kann sich auf ihrer freien Fläche zu Papillen Papiuen der verlängern, bezüglich deren Anwesenheit bei Säugern und Vögeln sich eine gewisse Gesetzmässigkeit dahin offenbart, dass die behaar- ten und befiederten Hautpartien ohne freie Pa])illen sind, da sie gewis- Lederhaut. 80 Von der äusseren Haut der Wirbelthiere. sermaassen alle zu Haar und Federpapillen verbraucht wurden; die haarlosen oder kahlen Stellen hingegen bilden hügel- und wallartigö Erhebungen , daher findet man , und zwar sehr entwickelte Papillen, an den Sohlenballen vom Hund, Katze, Dachs (wo, wie ich sehe, noch kleine, sekundäre Papillen die grossen besetzen), Kameel {Wedl fand die Papillen hier lang und spitz), ferner am Rüssel des Schweins, Schnauze der Wiederkäuer *) , Vorhaut des Pferdes u. a. a. 0. An den Lippen und Sohlcnballen von Hiipudaeus arvalis vermisse ich die Papillen. Ganz enorm lange fadenförmige Papillen senken sich allent- halben an der kahlen Haut der Cetaceen in die Oberhaut ein (bei Balaena longimana sehe ich sie fast von ^/a Zoll Länge) , ähnlich dürften sie sich auch, worauf schon ältere Beobachtungen (von Bapp, Brechet) hinweisen, beim Nilpferd, Rhinoceros etc. verhalten. Bei den Vögeln trifft man dem Obigen zufolge stattliche Papillen in der Haut, welche die Schnabelknochen überzieht, mir bekannt von Enten, Gänsen, ebenso erheben sich die kahlen Partien um die Au- gen z. B. am Auerhahn in Wälle und Papillen ; in der Planta pedis sitzen den grossen Papillen noch kleine Nebenpapillen auf, endlich sind die felderartigen grösseren und kleineren Abtheilungen am Vo- gelbein als platte Erhebungen anzusehen , deren Conturen sich in den deckenden Epidermistafeln abzeichnen. Das Corium der Amphibien, obschon ohne Haare und Federn, scheint im Allgemeinen der mikroskopisch feinen Papillen zu erman- geln, ich weiss bis jetzt wenigstens nur von solchen an der Dau- mendrüse der Frosch- und Krötenmännchen. Jedoch erhebt sie sich z. B. bei der Pipa dorsigera in dichtstehende, dem freien Auge unterscL eidbare zitzenförmige Wärzchen, welche an andern Körpers teilen, z.B. an den Fussenden, zu nur bei starker Vergrösserung sichtbaren Papillen herabsinken, sowie die grösseren Höcker und Falten des Coriums bei Sauriern {Lacerta, Chamaeleon u. a.) wohl ebenfalls in der Categorie der PapilUirbiklungen unterzubringen sind. Auch bei vielen Fischen erscheint die Haut papillenlos, während an- dere Gattungen dergleichen Gebihk' und zwar von sein- ausgezeich- neter Art besitzen. So haben die meisten unserer Süsswasserfische am ganzen Kopf, mit Ausnahme ih-r Ilautstellen, wehdie als einge- *) An der den Schnabel der Kchidna überziehenden Haut nehme ich ebenfalls sehr entwickelte Papillen der Lederhaut von konischer Form wahr. Seltsamer Weise ragte jede Papille mit ihrer bindegewebigen Spitze eine Strecke weit über die braune pigmentirte l':i)idi'rnii.s hervor, was doch wohl nur in Folge der Abrei- bung der obersten Ej)idermislagen bewirkt sein mochte. Uebrigens zeigte sich die Epidermis woiilerhalten und von scharfem Rande. Aehnlich wird sich auch die Sclinal)elhaut von ürmthorkynchns verhalten, da „sie mit Nerven reichlich versorgt ist"- und die Tliicre, wie die Enten mit dem Schnabel im Schlamme wühlend, ihre Nahrung .suchen. \)\r Scliiialndh.iiit der Enten geht in sehr entwickelte Papillen aus (s. nnteli). Lederhaut. 81 klappte Hautfalten vei'steckt liegen, sowie auch über den übrigen Körper hin Papillen von cylindrischer , auch wohl kelchförmiger, sel- tener spitz zulaufender Form. Das freie Ende ist quer abgeschnitten mit seichter Aushöhlung, der Rand läuft auch (z. B. an den Lippen- papillen von Leuciscus Dohula) in einen Kranz ziemlich langer, spitz endigender Fortsätze aus. Bei Selachiern finden wir z. B. an Scyni- nus lichia in der Nähe der Ober- und Unterlippe einfache oder mehr- spitzige Papillen, sie sind jedoch nicht von der spezifischen Natur ^ wie jene der Teleostier, da man in ihnen bloss Gefässschhngen er- blickt, bei den Süsswasserfischen aber zugleich mit den Gefässen Ner- ven, die mit eigenthümlichen becherförmigen Körpern, auf dem Ende der Papillen ruhend, in Beziehung zu stehen scheinen (wovon noch ein Mehres). Einige Fische können statt der Papillen Hautleistchen zeigen, so bei Chimaera monstrosa, oben und seitlich an der Schnauze, wo sie netzförmig sich durchkreuzen, auch die Haut des blinden Fi- sches der Mammuthhöhle erhebt sich (nach Tellkampf) kämm- oder franzenartig in zahlreiche kleine Längs- und Querfalten. §. 67. Die Nerven der Lederhaut verbreiten sich geflechtartig und enden Nerven. wohl nie, wie man früher annahm, schlingenförmig, sondern die Nerven- fasern theilen sich, werden blass und hören fein zugespitzt auf (?) ; so wenigstens schien es mir nach früheren Untersuchungen bei Amphibien (Proteus z. B.) und bei Säugethieren zu sein. Axmann meldet, dass beim Frosch eine netzförmige Verbindung der feinsten Nervenftisern statt habe. Bei Säugethieren kommt es, wie wir dwcch. Meissner er- fahren nur in den Händen der Affen zur Bildung von Tastkörperchen, in der Haut der Vögel enden viele Nervenfasern cylindrisch verdickt als sog. Pacinische Körperchen (vergl. Tastwerkzeuge), die man besonders in den Schnabelpapillen und um die Federbälge herum wahrnimmt. In den Papillen der Daumendrüse des Froschmännchens habe ich gleich- falls den Tastkörperchen analoge Bildungen aufgefunden. Zwei Papillen aus der Daumendrüse des Froschraännchens. a Nerv, b Tastkörperchen. (Starke Vergr.) Die Blutgefässe der Lederhaut lösen sich wohl überall in engere Gefäs.e und weitere Maschennetze auf, und wo Papillen zugegen sind, schicken sie in diese einfache oder verzweigte Gefassschlingen. Hyrtl hat im Kamme d e r V ö ge 1 Arteriae helicmae beschrieben, die von Valenti?i für Schlingen erklärt werden, deren Schenkel sich decken. Im Hahnenkamm existiren Leydig, Histologie. Q 4* Muskeln 82 Von der äusseren Haut der Wirbeltlüere. sicher keine Arteriae helicinae, wenn gleich das Verhalten der Gefässe etwas eigenthümlich ist. Der Kanim, so wie die Kehlläppchen bestehen aus einer Hautdiiplikatur, deren Blätter am Kamm dicker als an den Läppchen sind. Das Bindegewebe derselben ist fest und derb und geht am freien Rande in dichtstehende , nicht eben hohe Papillen aus. Zwischen den beiden Hautblättern liegt lockeres Bindegewebe mit den Gefässstämmchen und Nerven. Es fällt mir nun auf, dass, während die Blutgefässe innerhalb des lockeren Bindegewebes deutliche Gefässwan- dungen besitzen , sie in dem derben Bindegewebe der Hautduplikatur selber eher den Charakter von Lakunen zu haben scheinen ; zweitens erhebt sich in jede Papille eine Capillarschlinge von ungewöhnlicher Weite, und die hochrothe Farbe des Kamms rührt nur von der Anfül- lung derselben her, es ist kein besonderes Pigment vorhanden. • — An lebenden Rochen, w^elche ein sehr dichtes Gefässnetz der Haut zeigen, erblickt man, besonders wo grosse Stacheln aus der Haut hervorstehen, rings um die Basis derselben eine ausgezeichnete Caj)illarverzweigung. Hat die Haut, wie bei Salamandra maculata u. a. Reptilien, hellfarbige Flecken, so werden nach Hy rtl an diesen Stellen die Gefässe plötzhch kleiner und ihre Maschen grösser. — Die Haut der Vögel ist im Allge- meinen weniger gefässreich, als die der Reptilien. Hingegen hat Barkow entdeckt, dass au den zur Brütezeit von Federn entblössten und eines Pannicidus adiijosus entbehrenden Bruststellen die reichsten Getässnetze sich entwickeln. §. 78. Wie weit muskulöseElemente in der Lederhaut der Wirbelthiere verbreitet sind, ist noch nicht genau gekannt. Die Haut der Fische und Amphibien scheint nie welche zu besitzen. Man vermuthet zwar gegen- wärtig, um ein Verständniss der auffallenden Farbenveränderungen der Reptilien (vieler Saurier, Chartiaeleon besonders, mancher Schlangen, Herijetodryas ^ und der Frösche, vergl. unten „Haut der Mollusken") zu ermöglichen , dass contractile Fasern zu diesem Phänomen mit- wirken; doch glaube ich nach wiederholter Prüfung luir in der Wand der starken Hautdrüsen, welche beim Frosch an den Seifen und an den Lippen sich finden, glatte Muskehi erkannt zu haben, nicht aber in dem übrigen Corium. Anders verhält es sich mit den Vögeln, hier hegt in den tieferen Hautschichten ein sehr entwickeltes Muskelnetz, bestehend aus Fasern, die man gemeinhin als glatte anspricht, die aber mit Spuren von Querstreifung versehen, zu den Zwischenstufen von glatten zu quer- gestreiften Fasern gehören. Sie sind zu verschieden breiten Bündeln vereint und zwischen die Muskehi werden Sehnen aus elastischem Ge- webe eingeschoben und mit eben solchen Sehnen setzen sie sich an die Fedcrbälge und an das elastische Stratum des Coriums an. Auch in der Fleischtrottel, welche beim Puter {Meleagris gaUopavo) an der Schnabel- wurzel und an der Kcldc herabhängt, finde icli ein dichtes Geflecht von glatten Muskeln ; er verkürzt auch beim Fressen das fingerförmigen An- Hautmuskelu. 83 Fiff. 43 ^ A Haut eines Vogels, massige Vergrösserung: a Feder, abgeschnitten, b Epi- dermis, c Lederhant, d Muskelnetz, e Pacinische Körper, f Blutgefässe. B Ein Stückchen Hautmuskel bei starker Vergrösserung: a Muskelsubstanz, b Sehnen. hängsei, dass es nicht mehr so lang- ist, als der Schnabel. Die Nerven sind gleichfalls stark und zahlreich. In der Lederhaut der Säuger scheinen die glatten Muskeln zurück- zutreten , ich kenne sie wenigstens nur als Fleischhaut des Hodensackes und als Muskellage jener Hautdrüsen , welche als umgewandelte Schweissdrüsen aufzufassen sind. Vergeblich habe ich am Rücken, Bauch und Schenkel mehrerer Nager, so wie beim Hund und Rind nach gatten Muskeln gesucht; ebenso erging es v. Hessling bei der Spitzmaus und der Gemse. Nur noch in der Lederhaut des buschigen Schwanzes vom Eichhörnchen glaube ich contractile Elemente nachweisen zu können. Das Sträuben der Haare mag sonst abhängen von den starken querge- streiften Muskeln, welche zunächst unter der Haut liegen und deren Sarcolemma unmittelbar mit der Bindesubstanz der Lederhaut zusammen- fliesst, sich auch wohl direkt an die Bälge der dickeren Haare (z. B. Tasthaare) ansetzt. Am behaarten Theile der Schnauze vom Schwein, Hund sehe ich die quergestreiften Primitivbündel des Hautmuskels sich baumartig verästeln und mit ihren Endausläufern bis nahe an die Grenz- schicht der Lederhaut reichen. Auch Huxley bildet verzweigte Muskel- bündel aus der Lippe der Ratte ab. — Die sog. Fleischtrotteln an der Kehle der Ziegen haben nichts muskulöses, es sind, wie ich nach Unter- suchung derselben von einem jungen Thier einflecliten kann, Aussackun- gen der Haut, die aber insofern der Aufmerksamkeit würdig sind, als sich in ihrem Innern ein festerer Achsenstrang vorfindet, der, die Form der Trotteln im Kleinen wiederholend , eine keulenförmige Gestalt hat. Er weisst sich mikroskopisch als ein echter Netzknorpel aus , dessen Zellen sehr blass sind mid leicht am Schnittrande herausfallen, während die netzfaserige Substanz den Charakter des elastischen Gewebes dar- 6* 84 Von der äusseren Hant der Wirbeltliiere. llaudh'Usen iler Koutilien. bietet. Ausserdem bemerkt man in den Trotteln noch einige Nerven- stämmchen, Blutgefässe und Fettträubchen. §. 85. Sehen wir uns nach dem Vorkommen der Hautdrüsen um, so ver- missen wir sie bei Fischen vollständig, und was man gemeinhin Haut- schleim nennt und fälschlich von eigenen Drüsen abgesondert sein lässt, ist die d*irch den beständigen Wasseraufenthalt weichbleibende Epi- dermis selber. Auch bei den Vögeln existiren keine >S'chweiss- und Talg- drüsen und nur statt der letzteren dient zum Einsalben der Federn die Bürzeldrüse, deren Sekretionszellen sich allerdings (Sperling z.B.) wie die der gewöhnlichen Talgdrusen verhalten. Sie schliessen Fettmole- küle, auch wohl grössere Fetttropfen ein. — In der Classe der beschupp- ten Reptilien sind Hautdrüsen nur auf bestimmte Gegenden beschränkt (Schenkeldrüsen der Saurier, welche bei Lacerta agilis sehr zierliche, Flg. 44. 5/ Durchschnitt der Haut des Aales. a Epidermis, b Lederhaut, c becherförmige Organe auf den Papillen, d Schuppe, e Fettlage unter der Lederhaut. (Massige Vergr.) schiirf abgesetzte Drüsengruppen vorstellen, Moschusdrüsen der Kroko- (Ule und gewisser Schildkröten u. s. w.) Hingegen bei den Batrachiern gewahren wir sie sehr allgemein über die ganze Hautfläche verbreitet. Ihren Umrissen nach bieten sie nie einen traubigen Typus dar, sondern haben stets die Gestalt eines Sackes, der entweder einfach ist oder zahl- reiche Scheidewände nach innen entsendet, wodurch die Drüse fächerig wird, wie Peters von den Moschusdrüsen derSchihlkröten und Krokodile beschreibt. Bei der Batrachiern werden die Hautdriison an gewissen Kör- perstellcn grösser, und da auch deren Sekret sich morphologisch etwas anders zeigt, so kann man füghcli von zweierlei Hautdrüsen der nackten Amphibien sprechen, von kleinen über die ganze Hauttiäche weggehen- den und von grösseren, zu welchen die seit Langem bekannten Drüsen- wiiUtc der KrJtten imd Sahunander hinter den Ohren, sog. Parotiden, (am grös.slen Ix'i liiifo (ujiki,)^ (huni die Seitendrüsen der Salamander gehören; Hautdrüsen. 85 Eckhard tlieilt mit, dass auch an den hmtern Extremitäten der Kröten über den Muse, peron. lateral. Drüsen vorkommen von derselben Entwicklung, wie hinter dem Ohr, Auch bei den Fröschen {Rana ocel- lata , B. iemporaria) beginnt etwas hinter der Ohrgegend ein dicklicher Streifen, der sich weit nach hinten erstreckt und aus besonders grossen Drüsen besteht. Die Daumendrüse der Männchen der schwanzlosen Batrachier {Rana, Bomhinator z. B.) zählt nicht minder hieher. Auch rings um die KloakenöfFnung sind bei den Fröschen die Hautdrüsen be- sonders entwickelt. Endlich bei Coecilia anmdata. hat die Haut am hintern Körperende durch die hier so sehr ausgebildeten Drüsen sich ganz beträchtlich verdickt, zugleich lässt sich dabei deutlich bemerken, dass mit den grossen Drüsen in den oberen Schichten der Lederhaut noch die kleinen, gewöhnlichen Drüsensäckchen zugegen sind, was auch für die berührte Differenz der beiden Drüsenarten sprechen dürfte. Nicht minder sieht man an der sog. Barotis des Salamanders zwischen den Ausmündungen der grossen Drüsenbälge die gewöhn- lichen kleinen Hautdrüsen. Fig. 45. d Durchschnitt durch die Haut des Frosches, stark vergrössert. a Epidermis, b Lederhaut, c die kleinen Drüsen, d die grossen mit Muskellage. §. 86. Alle aufgezählten Hautdrüsen haben eine bindegewebige Tu nica propria, die in den grösseren Drüsensäcken stärker als in den klei- neren ist, nach aussen wird sie an den Moschusdrüsen der Schild- kröten und Krokodile von einer quergestreiften Muskellage umgeben (Beters), an den Hantdrüsen der Batrachier glaube ich nur an den Seitendrüsen des braunen Grasfrosches eine Schicht glatter Längs- muskeln erblickt zu haben, an den grossen Drüsen der Salamander so wie der Coecilia konnte ich nichts von Muskeln wahrnehmen. Die Sekretionszellen, welche der inneren Fläche der Tunica propria an- liegen, haben in den kleinen Hautdrüsen eine mehr rundliche, in den grossen eine längliche Gestalt und was der Beachtung werth sein dürfte, sie sind bei Coecilia anmdata von einer solchen Grösse, dass 86 Von der äusseren Haut der Wirbelthiere. vielleicht nur die Schleimzellen in der Epidermis sehr glatter Fische (Schleie z. ß.) mit ihnen vergleichbar wären. Jedenfalls reihen sie sich unter die grössten Sekretionszellen der Wirbelthiere. Der Inhalt der Zellen in den kleinen Drüsen ist ein feinkörniger ; der aus den Zellen der grossen Drüsensäcken besteht aus hellen Eiweisskü- gelchen, welche in den Zellen der CoecUia erst in einiger Entfernung von dem Kern ihren Umfang vergrössern. Fig. 46, Ilnutdrlifien ilfr Siiiigcr. Ein Stück einer grossen Hautdrüse von Coecilia annulata. a Tunica propria., b Sekretionszellen. (Starke Vergr.) §. 87. Die wabenartigen Räume auf dem Rücken der Pipa dorsigera, in welcher die Entwicklung der Jungen statt hat, müssen ebenfalls für kolossal entwickelte Hautdrüsen angesehen werden. Ich untersuchte ein Weibchen, dessen Eier noch im Eierstock waren und ein anderes mit schon weit vorgeschrittenen Embryonen innerhalb der Alveolen des Rückens. Bei ersterem sah man in der Rückenhaut dieselben kugel- förmigen Drüsen mit engem Ausführungsgang durch die Epidermis, wie an der übrigen Haut des Körpers. Die Drüsen stehen im Ver- hältniss zu anderen Batrachiern gar nicht dicht, sind vielmehr ziem- lich weit auseinander gerückt. Zwischen den Drüsen erhebt sich die Plaut in Papillen von verschiedener Grösse. Bei dem zweiten Thier waren am Rücken die bezeichneten Drüsen nicht mehr vorhanden, sondern statt ihrer die grossen Alveolen, die Embryonen enthaltend. Das Innere dieser Waben war von einem zarten Plattenepithel aus- gekleidet, das Bindcgewebsstratum, als besondere Haut darstellbar, pigmentirt, und in ihm verliefen auch Bündel glatter Muskeln, die sonst in der Lederhaut durchaus mangeln. > §.88. Die Drüsenformen, welche der Haut der Säugethiere zukommen, sind Talg- und Schweissrüsen in grösserer oder geringerer oder auch Hautdrüsen. 87 eigentliiiniliclier Ausbildung; Talgdrüsen fehlen nie an behaarten Hautflächen, und sind stellenweise mehr entwickelt, beim Maulwurf z. B. am Mundwinkel, so dass sie schon das freie Auge leicht erkennt; wohl aber können die Schweissdrtisen vermisst werden, wie ich es wenig- stens beim Maulwurf, Ratten und Mäusen finde; andere Gattungen besitzen die Schweissdrüsen über die ganze Haut weg, so das Pferd, Rind, Schaaf, Schwein, der Hund, jedoch in etwas wechselnder Entwickelung. Die einfachste Form erblickt man beim Kalb, hier ist die Schweissdrüse ein gerader, nicht gewundener Schlauch, dessen verengter Ausführuugsgang immer unterhalb der Talgdrüsen in den Haarbalg mündet. Fast zu jedem Haarfollikel gehört eine solche Schweissdrüse. Etwas beträchtlicher sind die Schweissdrüsen an den Fig. 47. Fig. 48. -rC Durchschnitt der Haut des Hundes : a Haar, b Talgdrüsen, c Schweiss- drüsen, d Epidermis, e Corium. Durchschnitt der Haut des Kalbes : a Haar, b Talgdrüsen, c Schweiss- drüsen, d Epidermis, e Corium. (Geringe Vergr.) behaarten Partien des Hundes, indem sich seitlich an jedem Haarbalg herab ein gewundener Drüsenschlauch erstreckt, der über das blinde Ende des Follikels ziemlich weit hinausragt und durch seine Schlängelungen einen länglichen schmalen Knäuel bildet. Endlich ganz vom Aussehen der menschlichen Schweissdrüssen sind sie beim Schwein, Schaaf, Pterd, ebenso in den Sohlenballen vom Hund, Katze, Dachs, Ratte, Maus u. a. nur vermisse ich sie auch hier beim Maulwurf. Die kahlen Cetaceen haben wieder mit den Fischen gemein (ich stütze mich hier- bei auf die Untersuchung von Hautstücken der Balaena longimana und B. austraUs) , dass ihnen jegliche Hautdrüsen abgehen. Doch darf man in jenen Cetaceen, welche immer oder nur im Fötalzustand Barthaare an der Oberlippe besitzen, der Analogie nach die Anwesen- heit von Talgdrüsen vermuthen.*) *) Ich habe unterdessen Gelegenheit gehabt, einen wohlerhaltenen Embryo von Manatus zia besehen, welcher nicht bloss Barthaarc besitzt, sondern auch über den ganzen Körper weg eine freilich äusserst spärliche Behaarung zeigt, indem die Haare weit auseinander stehen. In einer frühern Epoche des embryonalen Lebens 88 Von der äusseren Haut der Wirbelthiere. §. 89. _ In ähnlicher Weise, wie beim Menschen die Schweissdrüsen eine specifische Umbildung zu den Ohrenschmalzdrüsen erfahren können, oder die Talgdrüsen zu den Meibom'schen Drüsen heranwachsen, so geschieht solches in ausgedehntem Maassstab bei Säugethieren und die vielen Drüsen derHaut, welche stark riechende Sekrete bereiten und unter mancherlei Benennungen beschrieben werden, stellen histologisch gemustert, lediglich entwickelte Schweiss- oder Talgdrüsen vor. Es sind z. B. die Seitendrüsen der Spitzmäuse massige Schweissdrüsen, während die Drüsen an den unter dem Namen Brunftfeige bekannten Hautwülsten der Gemse sich als starke Talgdrüsen zu erkennen ge- geben haben {v.Hessling). Die dicke, auf dem Durchschnitt kaffee- braune Drüsenlage, welche die Schwanzwarbelsäule des Hirsches rings umgiebt, kann auch nur auf entwickelte Schweissdrüsen bezogen werden. Die anscheinend traubig-gelappten Drüsenblasen sind von zahlreichen Blutgefässen umsponnen und ihre Sekretionszellen prall von einer fein granulären Substanz. Die Haare des Schwanzes haben ihre eigenen zierlichen Talgdrüsen {Leydig). Nicht minder sind Talgdrüsen : die grossen Vorhautdrüsen der Ratten, Mäuse, die Meibom'schen Drüsen, die Gesichtsdrüsen der Fledermäuse, (wahrscheinlich auch der eigen- thümliche Sack in der Nähe des Ellenbogens bei der Beutelfledermaus aus Surinam, s. Krause im Arch. f. Naturg. 1846 und die Drüse an der Flughaut von Emballonura canina s. Reinhardt^ Froriep's Tgbl. Nr. 188, 1850), die Drüsen in der Saugtasche des Dachses, wahr- scheinlich auch die Violdrüse des Fuchses und Wolfes auf dem Schwanzrücken, vielleicht auch die Hinterhauptsdrüse der Kameele, die Kopfdrüse des Elephanten, unter der nach Beobachtung von Otto (Carus und 0., Erläuterungstafeln zur vergleichenden Anatomie) ein Wundernetz liegt. An manchen Orten der Haut bilden sich die Schweiss- und Talgdrüsen zusammen zu grösseren Massen um, was in jenen beuteiförmigen Einstülpungen der Haut geschieht, die unter dem Namen Analsäcke bekannt sind. Hier erreichen die beiden Drüsenarten einen beträchtlichen Umfang und das Sekret beider mengt sich im Analsack. Auch an den sog. Inguinaldrüsen des Hasen nnd Kaninchen kann man die beiderlei Drüsenspecies leicht von einander wegkennen. Einen ähnlichen Bau vermuthe ich auch von den Perineal- drüsen ( Viverra) und den Huf- und Klauendrüsen der Wiederkäuer, des mag übrigens der Haarbesatz weit dichter gewesen sein, denn bei mikroskopischer Untersuchung erblickt man eine Menge von Gruben, die nur die Stellen anzukün- digen scheinen, wo die Haare bereits ausgefallen sind. Die Haare haben den Cha- rakter von Wollhaaren , sind dünn , ohne Marksubstanz , die Barthaare zum Theil mit zerstreuten braunen Pigmcntklümpchen im Innern. Zu jedem Haar gehören einige Talgdrüsen von geringer Grösse und einfach bcutelförmiger Gestalt. Schweissdrüsen fehlen an den untersuchten Gegenden. An der Schnauze verlieren sich die Bündel quergestreifter Muskeln zwischen die Haarbälge. pigmento. Hautknochen. 89 Rhinoceros, von dem Drüsensack auf dem Rücken der Pekariarten, Leistendrüsen der Gazellen u. dergl. (Wie verhalten sich wohl näher die von Oioen am Rhinoceros indicus beschriebenen „schlauchförmigen Drüsen^' hinter der Sohle?) — Die sog-. Giftdrüse des männlichen Schnabelthieres ist ebenfalls den Hautdrüsen äquivalent zu achten. §. 90. Die dunklen Färbungen der Haut hängen beim Menschen von """» dem Pigmentgehalt der Oberhautzellen ab und auch bei Thieren können, wovon nachher, die Epidermisschlchten pigmentirt sein, andere Thiere weichen aber darin vom Menschen ab, dass auch die verzweigten Bindesubstanzräume in den oberen Lagen der Lederhaut mit Pig- ment erfüllt sind, so bei vielen Säugern und Vögeln, ja bei gar manchen Reptilien und Fischen zeigt sich die Hauptmasse des Pigments in der Lederhaut abgelagert, bei Goluber natrix, Lacerta agüis z. B. ist das schwarze, grüne, gelbbraune Pigment fast nur dort untergebracht. Die durch Pigment ausgezeichneten verästelten Bindegewebskörperchen bilden häufig bei Fischen {^Leudscus dohula) ungeheuer weit verzweigte Sterne, wie sie einem sonst bei höheren Thieren nie mehr zu Gesicht kommen. Nimmt man Rücksicht auf die Elemente des körnigen Pigments, so unterscheidet man dreierlei: 1) Die Körnchen des braunen bis schwarzen Pigmentes. Davon verschieden sind 2) die Körnchen eines namentlich bei Reptilien und Fischen vorkommenden weissen oder weissgelben Pigmentes und endlich 3) die Elemente des Metall- glanzes bei Fischen und Amphibien. Es sind eigenthümliche krystal- linische Bildungen, die von Molekulargrösse an bis zu grossen längsge- strichelten schön irisirenden Plättchen oder Flitterchen sich ausbilden. (Sie bestehen aus einer organischen, stickstoffhaltigen Substanz mit anorganischen Salzen, v. Wittich.) Erwähnenswerth dürfte noch sein, dass die Mitglieder der Höhlen- fauna eine meist unpigmentirte Haut haben, ich erinnere an den in den unterirdischen Räumen des Karstgebirgs lebenden 01m und an den blinden Fisch der Mammuthhöhle in Amerika. §. 9L ssifikationen der Lederhaut kommen bei vielen Wirbelthieren in grösserer oder geringerer Ausdehnung vor. Aus der Gruppe der Vögel wüsste ich kein Beispiel namhaft zumachen, von den Säugethieren ein einziges, die Gürtelthiere {Dasypus, Chlamydophorns), von deren Corium ein guter Theil zu Knochenplättchen umgewandelt ist, bei Dasypus hat die der Epidermis zugewandte Fläche den Charakter der Suhstantia dura, sie ist glatt, von wenigen kleinen Löchern durch- bohrt, die Knochenkörperchen rundlich, mit kurzen, wenig verästelten Canälen. Nach innen zu tritt mehr dei Charakter der Suhstantia spongiosa hervor, die Markräume gewinnen das Uebergewicht über die HaiU- knoehen. 90 Von der äusseren Haut der Wirbelthiere. Knochenbälkchen. {H. Meijer). Die Knoclienschilder sind gefässhaltig {Älessandrini). Zum Hautskelet kann man auch das knöcherne Ge- weih des Rothwildprets zählen, in gewisser Beziehung vielleicht auch die Zapfen auf der Stirn der Giraffe, obschon sie noch von binde- gewebiger Lederhaut überzogen sind, was strenger genommen, einigen Grund abgiebt, sie den Hautknochen nicht beizurechnen. Früher äusserte man, dass die Geweihe vom Knochen ,, durch Beimischung von Hornmasse sich unterscheiden", was mir doch gar keine Begründung zu haben scheint, denn der ursprünglich vorhandene epidermoidale Ueberzug schält sich später als sog. Bast zugleich mit der nicht ossificirenden und übrig gebliebenen Lederhaut ab und die Geweihe bestehen, wie Schliffe zeigen, aus sehr gefässreicher Knochensubstanz. Häufiger erscheinen die Hautossificationen bei Amphibien und noch mehr in der Classe der Fische. Bei den Batrachiern Ceratophrys dorsala, Bufo maculiventris, Notodelphys ovifera, Brachycephalus u. a. ist die Lederhaut des Schädels grössentheils verknöchert und mit den Schä- delknochen zu eins verschmolzen, (was auch schon von O. Garus, Erläuterungstaf. z. vergl. A. angedeutet wurde), Ceratoph-ys besitzt ferner in der Lederhaut des Rückens eine grosse, kreuzförmige Knochen- platte, deren Knochenkörperchen, da sie lang und schmal sind, an Zahnkanälchen erinnern. Ebenso besitzt Brachycephalus ephippium ein ausgedehntes knöchernes Rückenschild. Auch bei Sauriern giebt es Hautossificationen, so finde ich bei Änguis fragilis über die ganze Haut weg zierliche, sich schuppenartig deckende Knochenschilder. Jedes Schildchen ist an seiner Basis von etlichen Canälen durchbohrt, die auf der Oberfläche divergirend verlaufen und zu Furchen werden. Auf dem Schädel ist die Lederhaut ebenfalls ossifizirt und mit den Kopfknochen verschmolzen, ferner haben die Skincoiden, Pseudopus, kleine, die Crocodilc und Schildkröten bekanntlich mächtige Knochen- schilder der Haut, (die der Schildkröten sehe ich von zahlreichen Mark- kanälen durchzogen), andre Saurier sind ohne Hautknochen: Lacerta ayüis, Chamaeleo africanus, üromastix spinipes, Ayama aurita, Äm- phishaena boten mir wenigstens in den untersuchten Hautstellen keine dar. Von Schlangen habe ich Coluher natrix geprüft, aber mit gleich negativem Erfolge. §. 92. Bei den Fischen hat man von den dünnen Schuppen und Haut- körnern an bis zu den Schildern und zusammenhängenden Panzern eine stetig fortlaufende Reihe von Ossificationen der Lederhaut, ja bei manciien Arten (z. B. Polypterus, noch mehr Ostracion u. a.) zeigt sich der grösste Theil des Coriums zu einem äusseren Skelet verknöchert. Mit Rücksicht auf den feineren Bau und bezüglich des Verhältnisses in welchem die Schuppen zur Lederhaut stehen, sei Folgendes hervorgehoben. Die Schuppen unserer meisten Süss- wasserfische ci'scheinen als theilweise Ossificationen von platten Haut- Schuppen. 91 fortsätzen, die man herkömmlich Schuppentaschen nennt, und um sich von der Richtigkeit dieser Auffassung leicht zu belehren, möchte ich besonders den Spiegelkarpfen empfehlen, an dessen Haut man die verschiedenen Bilder beisammen hat. Dieser Fisch, bekanntermaassen eine Abart des Cyprinus carpio, zeichnet sich dadurch aus, dass er, mit Ausnahme von drei Reihen grosser Schuppen, sonst nackt ist. Auf der kahlen Haut kommen durchweg kleine Höckerchen von mannichfacher Gestalt und wechselnder Grösse vor, welche nichts anderes sind, als verkümmerte Schuppentaschen, denn in den grösseren lässt sich auch noch mikroskopisch eine kleine Schuppe entdecken. Da nun an den Ausläufern der Haut nur das Innere derselben zur Schuppe ossifizirt, so bleibt ober- und unterhalb derselben eine zu- sammenhängende bindegewebige , gefäss- und nervenhaltige Lage übrig und bildet die „Schuppentasche", die auch bei manchen Fischen {Tinea, Lahrus) in einen spitz zulaufenden, freien Fortsatz sich aus- serdem verlängert. Es geht daher bei vielen Teleostiern über die Oberfläche der Schuppe noch ein bindegewebiges Stratum weg, wird aber auch dieses in die Verknöcherung hineingezogen, wie z. B. bei Polypterus , so folgt auf die Schuppensubstanz nach aussen die Epi- dermis und weil diese an gar manchen Körperstellen durch die Um- stände abgerieben wird, so liegt dann die Schuppe frei zu Tage. Ebenso verhält es sich mit den Schuppen und Hautstacheln der Rochen und Haie, dies sind, wie sich sehr klar übersehen lässt, ossificirte Papillen der Haut, und an jüngeren Haien haben alle Schuppen einen vollständigen Epidermisüberzug, an denen älterer Thiere hingegen erscheint der freie Rand häufig unbedeckt von einer Epidermis, sie ist verloren gegangen und erhält sich nur an einzelnen geschützten Lokalitäten (so sah ich z. B. an Oaleus canis die Schuppen der Nickhaut deutlich unter der Epidermis liegen.) §. 93. Die kalkhaltige Grundsubstanz der Schuppen ist homogen oder geschichtet streifig; an unsern Süsswasserfischen kann sie nach Be- handlung mit Essigsäure in Fasern von blassem , starren Aussehen, die in grösseren Fetzen sich gern vom Rande her einrollen^ gespalten werden. An den Schuppen des Polypterus zeigt die körnig-streifige Grundsubstanz eine concentrische Schichtung um die Havers'schen Hohlräume, sowie ausserdem namentlich an der Basis senkrechte und wagrechte Lamellen, wie die daran stossende, nicht ossificirte Lederhaut. Viele, besonders die sehr dünnen Schuppen sind ohne den Knochen- körperchen vergleichbare Hohlräume, andere zeigen nur sehr rudimentäre , zu kleinen punktförmigen Räumen herabgesunkene Knochenkörperchen; schon entwickeltere haben z. B. die pfriemen- förmigen, stachelähnlichen Schuppen des Cottus gobio, sie sind in der ver- breiterten Basis mehr rundlich, am Rande einigemal ausgezackt, gegen den Stachel hin ziehen sie sich in die Länge und werden nicht selten 92 Von der äusseren Haut der Wirbelthiere. A Senkrechter Sclniitt einer in Säure macerirten Schuppe von Polypterus ; a Grundsubstauz mit Knochenkörperchen , b Havers'sche Kanäle. B Von derselben Schuppe der unterste Theil, welcher continuirlich mit der Lederhaut zuasmmenhängt : a Schuppe mit dem Knochenkörperchen a* und dem Havers'schen Kanal a^, b die Lederhaut mit dem Bindegewebskörperchen b '. (Starke Vergr.) linienf(irmig. Auch die den Schuppen der Seitenlinie aufgesetzten Rinnen und Halbkanälc besitzen in dem einen Fall (Weissfische, Barsche) nur Knochenkörperchen von verkümmerter Gestalt, bei anderen Arten aber treten hier genuine, weithin verästelte, mit einem Kern versehene Knochenkörperchen auf {(Jyprinus carpto, Tinea chrysitts, Barhus fluviatilis), die Ausläufer verbinden sich deutlich mit einander zu einem Netz. Schöne Knochenkörperchen kennt man ferner schon länger aus den dicken Schuppen des Polypterus , Lepidostevs, Svdis, Tliynnus vulgaris u. a. ; ebenso besitzen die Hautschilder der Störe ausgebildete, mit ästigen Strahlen versehene Knochenkörperchen. Die Schuppen des Polyptevvs sind ausser den Knochenkörperchen noch von einem System Havcrs'schcr Kanäle durchzogen, welche Fcttzellen, Pigment und Blutgefässe enthalten können. Die Stacheln und Schuppen Schuppen. 93 der Selachier sind gleich den Zähnen ossificirte Hautpapillen und die Knochensubstanz zeigt diesem Verhalten entsprechend die Modifikation des Zahngewebes : sie besitzen eine Centralhöhle (gewissermaassen einen vergrösserten Havers'schen Kanal), und von diesen weg strahlen feine Kanäle aus (die Analoga der Knochenkörperchen) und verästeln sich unter Abnahme ihres Lumens aufs feinste. Die Pulpe, welche sich aus den grösseren Stacheln herausheben lässt, besteht aus Binde- gewebe und Gallerte ; in ihr verzweigt sich ein dichtes Capillarnetz, aber unmöglich war es mir, selbst mit Hülfe von Natronlösung, eine Nervenfibrille zu erblicken. — Jene die Säge des Pristis anüqtwrum täfelnden Hautkörner haben eine sternförmige Centralhöhle, aus der die Zahnröhrchen ausstrahlen. Die freie Fläche der Schuppen des Polypterus , die Schilder von Ostracion u. a. , die Schuppen und Stacheln der Selachier haben eine glatte, härtere, schmelzähnliche Beschaffenheit, aber die Aehnlichkeit mit dem Zahnschmelz der Säuge- thiere ist nur eine äussere ; mikroskopisch nämlich besteht die Lage keineswegs aus, den Schmelzprismen vergleichbaren, Elementen, son- Fig. 50. Kleiner Hautstachel eines Rochen, a Höhle mit den davon ausstrahlenden Kanälchen. dern sie ist nichts anderes, als die nur von äusserst feinen Hohlräumen durchbrochene und desshalb mehr homogene, oberste Lage der Schup- pen und Stacheln. — Die Aussenseite der Hautossifikationen der Fische bietet auch häufig mancherlei Skulpturen dar: Längsfurchen bei vielen Teleostiern, feine, sich durchkreuzende Furchen, so dass die schmelzartige Schicht in tafelförmige Platten sich absetzt , bei Polypterus ; die Tafeln zeigen sich auch wieder durch kleine Tuberkeln höckerig. Die Schuppen der Haie erheben sich bei einzelnen Arten [Zygaena z. B.) in Längsleisten, und die freie Fläche hat noch eine zellige Zeichnung, über welche die Frage erlaubt ist, ob sie nicht den Oherhautzellen ihren Ursprung (durch Abdruck) verdankt. §. 94. Für unsre Vorstellung über die Weise der Entstehung der Schup- pen thut sich ein Licht auf, wenn wir wissen, dass an der unteren Seite der Schuppen vieler Teleostier (ich kenne dies z. B. von Solea, 94 Von dei- äusseren Haut der Wirbelthiere. Acerina, Perca, Esox), eigen tliümliche geschichtete Kalkkugeln, Concretionen oder Schuppenkörperchen der Autoren, liegen. Ihr Umfang ist äusserst wechselnd, von Moleculargrösse bis zu stattlichen, rhom- Fig. 51. Untere Fläche der Schuppe eines V erschmolzene Kalk- Teleostiers: kugeln aus dem Haut- a die Schuppenkörperchen. Stachel einer Raja. (Starke Vergr.) bischen Gebilden. Man sieht sie entweder von distinkter Form neben und unter einander liegen , oder durch unmittelbares Sichvergrössern die Rauhigkeiten und Zähne am hintern Rand der Schuppe (von Perca ßuviatilis und Äcerina cernua z. B.) bilden; oder endlich sie sind mit ihren Rändern zu einer gemeinsamen Masse — zu einer Schuppen- lage — verschmolzen. Dergleichen Kalkkugeln schliessen sich durch- aus jenen Concretionen an, wie sie- bei der Ossifikation des Hyalin- knorpels, sowie an der Chorda dorsalis des Polypterus vorhanden sind oder wie sie als Zahnbeinkugeln das Bildungsmaterial für die Zahnsubstanz liefern. Analoge Gebilde beobachtet man auch in den Hautstacheln der Rochen : kuglige Kalkkörper insolirt oder zu grösseren Klumpen ver- wachsen, welche, indem sie sich an die Innenseite der Pulpahöhle an- legen, mit einander verschmelzen, und so die Dicke der Stachelsubstanz vermehren. §. 95. Die Maschenräume der Bindesubstanz, durch welche sich die Lederhaut an die darunter gelegenen Theile anheftet, haben ein ver- schiedenes Contentum: 1) Fett bei Säugern, vielen Vögeln und Fischen; es kann sich lokal auch anliäufen, wovon ein sehr bemerkenswerthes Beispiel der Fetthöcker der Kamcelc ist; in ihm bildet das Fett linien- dicke Blätter, durch zarte Scheidewände getrennt und insgesammt von einer fibrJiscn Kapsel umhüllt {Wedl). Bei Fröschen imd Kröten sind dergleichen Fcttablagcrungen, wie man sie in grfJsseren lOumpen in der Weichen- und Achsclgegend findet, irrthümlich (z. B. von Rösel an Bufo calai/iifa.) für Drüsen genommen worden. 2) GaJlerte bei manchen Fischen (Hecht, Flussbarsch, Karpfen, Schleie, Weissfische, Aalruppc); 3) eine helle Flüssigkeit (Lymphe) bei Fröschen, Kröten, vielleicht auch bei Torjjedo, wo die Haut, durch laxes Bindege- webe angeheftet, sehr verschiebbai- ist; endlich 4) in einigen Fällen Oberhaut. 95 selbst L uft Es -wird angegeben von der Fledermausgattung Nycteris, wo von den ßackentaschen aus die Luft zwischen Haut und Körper tritt; bei einigen Vögeln, Chaiina, Calao, und (von Bergmann näher untersucht) bei Sula, durchdringt Luft an einem grossen Theil des Körpers das Unterhautbindegewebe. Die Haut des Hirtenvogels soll auch bei der Berührung überall knistern; die Luft gelangt aus den Lungen durch die Luftlöcher hieher. §. 96. ^ An der Epidermis aller Wirbelthiere , selbst an der w^eichen Epidcmu und schleimartig anzufühlenden der Fische, macht sich, wenn auch unvollkommener eine Scheidung in eine untere Schicht, Stratum mu- cosum, und eine obere, Stratum corneum, bemerkbar ; auch ist es wohl ziemlich durchgreifend, dass die untersten Zellen der Schleimschicht cylindrisch sind und senkrecht auf der Lederhaut stehen, ich sehe wenigstens bei Molchen und Fischen noch eine derartige Anordnung. Bei Säugethieren und Vögeln ist die Oberhaut an allen behaar- ten und befiederten Stellen dünn, erlangt aber oft eine beträchtliche Dicke an den haarlosen Gegenden, so an den Sohlenballen der Nager, Fleisch- fresser, Kameele, Gesäss mancher Affen; sie bildet auch hornige Platten und Scliuppen, Manisj Schwanz von Biber, Ratte, Oymnura, Didelphys, Myrmecophaga, Mygale u. a. ; wahrscheinlich ist auch der Hornstachel in der Schwanzquaste des Löwen hieher zu zählen. Sehr verdickt sehen wir die Oberhaut auch bei den kahlen Cetaceen und haarlosen Pachidermen, (beim Rhinoceros nach Bauhenton sechsseitige, obwohl ziemhch unregelmässige Hornplatten bildend); verdickte Partien der Oberhaut sind ferner die Hörnerscheiden, das Hörn des Rhinoceros, die Hufe , Klauen und Krallen , die sog. Castanien des Pferdes , bei Vögeln die Zehen und Schnabelscheiden, die Scheiden der Fusssporen bei den Hähnen, der FKigelsporn von Palamedea\mA Farra, der Hehn des Gasuar, ferner die Schwielen und Tafeln an den Beinen und den federlosen Gegenden am Hals und Kopf; ganz aus Epidermis- zellen besteht wohl auch das lange biegsame Hörn auf dem Scheitel von Palamedea cornuta, das Hörn hinter dem Auge von Tragopan satyrus. Bei Ophidiern, Sauriern und Cheloniern trifft man ebenfalls verdickte Epidermislagen an, von den Schildkröten sind sie unter dem Namen Schildpatt bekannt; von der Haut der Schlangen gehört z. B. die tutenförmige Schwanzkappe bei Äcanthophis ^ sowie die Klapper der Klapperschlange hieher. {G. Carus in d. Erläu- terungst. spricht von der Anhäufung einer wallrathähnlichen , weiss- lichen Masse um den letzten Schwanzwirbel, unterhalb des Anfangs der Klapper, was ich an einem trocknen Objekt nicht wieder finden kann; hier folgt unmittelbar unter der ersten Tute der Klapper die Knochensubstanz des Schwanzwirbels.) Eine stärkere Verhornung zeigt auch die Epidermis unsrer schwanzlosen Batrachier [JRana, Bom- binator z. B.) über den Papillen der Daumendrüse des Männchens. 96 Von der äusseren Haut der Wirbelthiere. Die Zellen sind da auch stark dunkel gefärbt. Die Nägel der Saurier, der Schildkröten, des Xenopus, die Hervorragung am Kopf der Hornviper (Cerastes), die Hornplatte an der Fusswurzel von Cultripes etc., könnten ebenfalls noch angereiht werden. Alle aufgeführten Epidermis- (oder Hörn-) Gebilde bestehen aus selbständig gebliebenen Zellen, zu deren Darstellung Kalilauge ein vortreffliches Mittel ist; der Kern der Zellen scheint öfters geschwunden zu sein, im Schildpatt z. B., wie Donders mittheilt. Man hat dergleichen Hornmassen früher neben dem lamellösen auch einen fasrigen Bau, „eine haarartige Struk- tur" zugemessen, wobei zu erinnern ist, dass solche „Hornfäden", z. B. der Hufe, bei genauerer Ermittelung als Aggregate von Hornzellen, sich ausweisen. Die Hufe enthalten ein System von Hohlgängen, welche am oberen Ende die bindegewebigen Zotten der sog. Fleisch- krone (oder Papillen der Lederhaut) aufnehmen, weiter nach unten aber hohl sind. §. 97. Schleim- YAii mehrfaches Interesse dürften die von mir Schleimzellen Zellen. genannten Gebilde beanspruchen, die bei gewissen constant im Wasser lebenden Wirbelthieren zwischen den gewöhnlichen rundlichen oder abgeplatteten Oberhautzellen gefunden werden. Ich kenne sie von vielen Teleostiern, Ganoiden, vermisse sie in der Epidermis der Plagiostomen und Chimären, unter den Batrachiern wurden sie be- obachtet beim Proteus und den Larven des Landsalamanders. Die kleinsten übertreffen (bei Knochenfischen) die ordinären Oberhaut- zellen nur um weniges, die grössten aber, wie sie an ungewöhnlich schlüpfrigen Fischen (Aal, Schleie, Aalruppe) auffallen, sind bedeutende mit einem zähen, körnigen oder auch ganz hellen Fluidum gefüllte Blasen. Das Sekret scheint sich durch ein allmähliges Platzen der Zelle zu entleeren , wenigsftens glaube ich (bei Leuciscus Dohida) gesehen zu haben, dass die oberflächlichst gelegenen Zellen ein oder mehre Löcher bekommen, die durch Vergrösserung oder Zusammenfliessen die Zelle in ein schüssclförmiges Körperchen verwandeln. Einen weiteren Aufschluss über die Natur dieser Gebilde giebt die Beobach- tung, dass bei Polypterus die Schlcimzellen aus der rundlichen in die birnförmigc Gestalt übergehen, das zugespitzte Ende nach der freien Seite der Epidermis gerichtet, und da es auch hier mitunter den An- Fig. 52. a EiiideriiiiszcUcii , h Sclileiiiizellen. (Starke Vergr.) zellon . Oberhaut. 97 schein hat, als ob die Zellen an dieser Spitze geplatzt wären und sich dadurch in einen flaschenförmigen Körper verwandelt hätten, so wer- den sie dadurch gewissen einzelligen Drüsen der Wirbellosen [Ptscicola, Clepsme u. a.) sehr ähnlich. — Beim Proteus sah ich, dass das körnig-grümliche Sekret der Schleimzelle in einem besonderen Sekretbläschen bereitet wurde. *) §. 99. Die gewöhnlichen Epidermiszellen zeigen sich ziemlich allgemein pisment- farblos; seltener, wie z.B. an Cohitis fossiUs erscheinen sie diffus gelblich gefärbt. Sie können aber in verschiedenem Grade mit körnigem Pigmente gefüllt sein ; sind es nur die unteren Lagen, die Schleim- schicht, so vermag man, vorzüglich gut an gekochter Haut (ich that es z. B. bei Torpedo) die Pigmentlage leicht im Zusammenhange von der Lederhaut abzutrennen, was wohl auch Veranlassung war, dass Manche die Pigmentlage als besondere Schicht von der Epider- mis unterschieden. Ein andermal sind sämmtliche Zellenstraten der Oberhaut (bei Balaena oder bei Vespertilio pipistrellus , an der Schnauze, Ohr u. s. w.) , pigmenthaltig und man hat dann alle Mittelstufen vom leicht Bräunlichen bis zur tiefsten Schwärze zur An- sicht. Die mannichfachen bunten Färbungen an unbefiederten Stellen bei Vögeln liegen ebenfalls in den Epidermiszellen, wir sehen z. B. dunkelkörniges Pigment in den Zellen des Rabenschnabels, gelbes und rothes, aus Fettraolekülen bestehend, in den Schnäbeln, Füssen oder um die Augen bei Enten, Gänsen, Tauben, Auerhahn. Doch zeigt sich auch hier eine gewisse Neigung des Pigmentes, sich in dem Stratum mucosum der Oberhaut abzuscheiden; häufig, wie z. B. an der Wachshaut, an den Lidern des Thurmfalken [Falco tinnunculus), Schnabel der Gans, sind die obersten Lagen farblos und nur in den tieferen Schichten ist das gelbkörnige , fettartige Pigment unterge- bracht. Die hochrothe Färbung des Kammes und der Kehiläppchen des Haushahnes rührt übrigens nicht, wie bereits erwähnt, von einem besonderen Pigmente her, da Epidermis und Corium farblos sind, sondern von dem Blutgehalt der hier ungewöhnlich weiten Capillaren in den Hautpapillen. Etwas seltsam und unseren herkömmlichen Beschreibungen von der ausschliesslichen Zusammensetzung der Schleimschicht aus läng- hchen und rundlichen Zellen Schwierigkeiten bereitend, sind die ver- zweigten Pigmentfiguren, welche im Stratum mwcoswm von Fischen und Reptilien {Mana, Menopoma, Lacerta agilis z. B.) zugegen sind., (Aehnlich auch bei Wirbellosen, z. B. in der Oberhaut von Piscicola.) Das Eigenthümliche der ästigen Pigmentfiguren verringert sich aber, wenn man weiss , dass in den untersten Lagen der geschichteten *) Habe jetzt auch beim Proteus zugleich mit den runden die flaschenförmigen Schleimzellen wie bei Polypterus wahrgenommen. Leydig, Histologie. 7 Foderii. 98 Von der äusseren Haut der Wirbelthiere. epitlielialen Bildungen allgemeiner verästelte Zellen (nach Chromsäure- behandlung deutlich) zu beobachten sind. Gesehen habe ich auch, dass bei der Blindschleiche [Anguis fragilis) zwischen den kleinen, eng bei- sammenliegenden Zellen der Schleimschicht und der streifigen Horn- schicht noch platte, grosse Zellen, dicht mit Fettkörnchen gefüllt, sich bemerkbar machen. §. 100. Hfiare Mni Bcsonderc epidermatische Entfaltungen sind die Haare und Federn der beiden oberen Wirbelthierklassen. Die Haare der Säuger sind im Wesentlichen wie die des Menschen beschaffen und unterscheiden sich zum Theil nur durch ihre Stärke (Spürhaare, Mähnen etc.) oder durch ihre Form, insofern z. B. die Haare der Mäuse, Fledermäuse, Marder ästig oder knotig, die Spürhaare der Robben, Fledermäuse,. Gold- maulwurf nach Eble platt und spiralförmig gedreht sind. Eine genaue Grenze zwischen Haaren, Borsten und Stacheln, wie sie der gewöhn- liche Sprachgebrauch unterscheidet, ist nicht zu ziehen, indem beim Igel, der Echidna, alle drei Formen haarartiger Gebilde anzutreffen sind und man sich sehr leicht vom allmähligen Uebergang dieser Formen überzeugen kann [Reic h ert, Re is sne r). I)as Oberhäutchen zeigt nur Abweichungen bezüglich der grösse- ren oder geringeren Abstände, in denen die oberen freien Ränder. der einzelnen Plättchen aufeinander folgen. Beim Igel bilden die Epidermis- plättchen in der mittleren Gegend des Schaftes regelmässig Ver- tiefungen mit erhabenen Rändern. — Die Rindeusubstanz, sehr dünn bei den Nagern, fast nur spurweise am Schaft der weissen Haare vom Hirsch, hat bei den fai-bigen Haaren Pigmentkörnchen in den Zellen, besitzt mitunter auch ausgezeichnete Lufträume (in den Tasthaaren von Trichechus Bosmarus , Phoca vitidina etc.). Auch die Zellen der Mark Substanz, welche oft sehr zierliche Figuren bilden, enthalten nicht selten Luft (Hirsch, Igel, Fuchs, Iltis, Hausmaus u. a.), in anderen Fällen , z. B. bei Mus decumanus , Talpa europaea , sind sie mit körnigem Pigment angefüllt. In den Tasthaaren der Katze sah Oegen- I)aur die Markzcllen ganze Strecken weit mit einer rothgefärbten Flüssigkeit erfüllt (vielleicht Folge der verlängerten und noch vegetiren- den Haaipulpe?). Dan Haaren mancher Thiere, z. B. dem Schwein, mangelt die Marksubstanz, sie bestehen bloss aus Rinde. — Merk- würdig ist das Haar des Gold maul wurfes {Chrysochloris) wegen seines Mctallglanzes, da metallische Farben sonst in dieser Thicrklasse nicht vorkommen. Haarbalg und Wurzelscheiden zeigen grosse Uebereinstimmung mit denen des Menschen, nur erblickt num leichter in den Ilaai-pajullen der Säuger ein Gefässnetz und die Papille verlängert sich uft weit fast l)is zur Spitze der Haare, Borsten und Stacheln, verkümmert später und hh'ibt als „Seele" zurück, z. B. Ilystrix cristata, Erinaceus euro- ■pae,us, Echidna^ Pfeid u. a. Das imiere Bindegcwebsstratum des Haar- Federn. 99 balges ist (bei Tasthaaren) bis zur liomogenen Grenzmembran mit einem ausgezeichneten Gefäss- und Nervennetz ausgestattet [Oegen- haur). — An der gekochten Haut des Maulwurfes sah ich das untere helle beutclförmige Ende des Haarbalges vom oberen Theil ziemlich stark abgeschnürt. Die Federn der Vögel kommen im Wesentlichen des Baues mit den Haaren überein. Man unterscheidet eine Rindensubstanz, aus dicken, platten Hornzellen zusammengesetzt^ und eine Marksubstanz, die polyedrische Zellen hat. Der Kiel besteht nur aus Rindensubstanz. An der Fahne gehören die Nebenstrahlen zur Rindensubstanz, die primären Strahlen bestehen an ihrem verdickten äusseren Rande, wo die Nebenstrahlen abgehen , aus Rindensubstanz , der übrige Theil ist Marksubstanz. Der Schaft enthält an der Spitze nur Rinde, im übrigen Theil liegt zunächst seiner Höhle Marksubstanz, die noch von Rindensubstanz umgeben ist. Die Höhle der Spule enthält die vertrocknete Paj)ille, die „Federseele." [Reichert, Schrenk). — Die Federn zeichnen sich, was hier eingeflochten sein mag, vor andern horngewebigen Bildungen durch Reichthum an Kieselsäure aus. *) §. 101. Die verschiedenen Verdickungen und Ausbildungen der Epidermis- Physio- gebilde, sowie die Ossificationen der Lederhaut dienen zu raannich- °^'"' "'' faltigen speziellen Lebenszwecken, bald als Schutzhüllen, als Waffen, zum Wühlen, Klettern, als Werkzeuge zum Flug etc. ; es würde zu weit führen, darauf nur einigermaassen einzugehen, und ich verweise zu diesem Behufe auf B er g mann und Leuckart's vergleichende Physiologie, wo man sich hierüber weiter aufklären kann. Die stärkere Entwickelung der Hautmuskeln bei Vögeln und noch mehr das Vorhandensein echt quergestreifter Lagen bei Säugern macht die Haut in hohem Grade contractu ; der Hund, die Katze und viele andere sträuben im Affekt die Haare am Rücken, am Schwanz, die Vögel heben und senken ihre Federn nach ihren verschiedenen Ge- müthszuständen. Auch die Erscheinungen des Farbenwechsels bei Reptilien (Chamä- leon, Frosch u. a.) beruhen auf Contractionsverhältnissen der Haut, aber nach dem histologischen Befund , bei dem Mangel von muskulösen Elementen, kann man das Phänomen nicht anders erklären, als durch die Annahme, dass die helle Grundsubstanz, in der die Pigmentkügel- chen eingebettet liegen, selber contractu ist. (Mehr davon siehe: Haut der Mollusken.) *) Die eigenthümlichen scharlachrothen Blättcheu am Ende ""der 5 — 9 hinteren Schwungfedern des Seidenschwanzes {Ampelis garrulus) dürften auch näher unter- suclit werden. Nach älteren Mittheilungen wären sie keine Fortsetzungen der Fe- dern, sondern nur ^Anhängsel aus einer hröckeligen Materie, wie Lack etc." 7* 100 Von der äusseren Haut der Wirbeltliiere. Ueber die Rolle, welche die verschiedenen Hautdrüsen speziell in der Lebensökonomie der Thiere spielen , haben wir meist nur mehr oder weniger begründete Vermuthungen. Die starken Gerüche, welche von den massig gewordenen Schweiss- und Talgdrüsen ausgehen, scheinen zum Theil mit dem geschlechthchen Leben in Beziehung zu stehen, sie mögen vielleicht das gegenseitige sich Auffinden erleich- tern. — Den Mangel der Schweissdrüsen bei Vögeln haben Berg- mann und Leuchart unter Anderem mit dem concentrirten Harn dieser Thiere in Zusammenhang zu bringen gesucht. Uebrigens fehlen, wie oben gemeldet , auch bei gewissen Säugern die Schweissdrüsen grösstentheils oder gänzlich. — Das eigenthümlich, bei Pelohates z. B. nach Knoblauch riechende Sekret der Hautdrüsen vieler Batrachier ist ein scharfes Gift, das auf unsere Nasen heftig reizend wirkt, auch manchen Wirbelthieren den Tod bringen kann. {Oratiolet und Gloez beobachteten, wie schon früher Rusconi, dass der Milchsaft der Salamander kleinere Vogel unter epileptischen Convulsionen tödtet ; auch Oemminger hat den tödtlichen Vergiftungsfall eines Sperbers durch eine Kröte mitgetheilt. Illustr. med. Ztg. I. 1852.) Auf die Differenz, welche die Lederhaut der Fische und Amphibien in der Anordnung und Lagerung der Bindegewebsbündel gegenüber dem Corium der Säuger und Vögel darbietet, hat zuerst liathke (Müll. Arch. 1847) die Aufmerk- samkeit gelenkt; nähere histologische Angaben über die Fischhaut (Epidermis, Co- rium, Schuppentaschen, Papillen, Nerven, Schuppen) in m. Aufs, über die Haut einiger Süsswasserfische (Zeitschr. f. w. Zool. 1851), sowie üb. die Haut u. Schup- pen des Polypterus (Havers'sche Kanäle, Schmelz der Schuppen etc.) in den histo- logischen Bemerkungen üb. Polypt. bichir, ebendaselbst 1854. Hinsichtlich der Haut der Selachier (besonders der „Zahnbeinkugeln in den Hautstacheln") siehe m. Rochen und Haie 1852. Manche Autoren wollen in der Haut der Batrachier glatte Muskeln wahrge- nommen haben. Harless z. B. sagt, dass in der Haut des Frosches ,.höchst regel- mässig angeordnete glatte Muskeln unter den Pigmentzellen hinstreichen'-S ich sehe davon auch gar nichts und vermuthe, dass Earless die horizontal geschichteten Bindegewebslagen, die in Distanzen von den senkrecht aufsteigenden durchbrochen werden, irrthümlich für Muskeln genommen hat. Ebenso verhält sich die Leder- haut der Salamandra maculata, die ich noch jüngst wiederholt vor Augen gehabt habe ; es fehlen auch in ihr die Muskeln ganz bestimmt. Den histologischen Unterschied der beiderlei Hautdrüsen von Bana temporaria hat zuerst 7/e?i sc Ae (Zeitschr. f. w. Z. 1854) erkannt, er fand die glatten Muskeln an den grossen Drüsen und vermisste sie an den kleinen. Auch die Daumendrüse des Männchens, welche er als eine in der Mitte stehende Form ansieht, beschreibt er genauer. — liathke (Müll. Arch. 1852) schildert in der oberflächlichen Schicht des Coriums von C'oecilia annulata eine Menge kugelrunder oder biconvexer Körper mit einem dunklen runden Fleck in der Mitte. Es sind das, wie ich aus Autopsie weiss, nichts anders als die kleinen Drüsen. Coecilia zeigt eben sehr deutlich auch die zweierlei Drüsen der Haut. Ich habe nach früheren Untersuchungen bei Vögeln (Hülmeni, Tauben, Eulen) nichts von Schweissdrüsen beobachtet, hingegen erklärt i/eiss« er, dass sich an den Sohleiifläclien der Klauen des llausliulins und des Puters solche Drüsen finden; doch hin icli selbst nach neueren Präparationen niclit so glüeklicli, dieser Drüsen Von der äusseren Haiit der Wirbellosen. 101 beim Puter ansichtig zu werden. — Um die Schweissdrüsen bei Säugern leichter kennen zu lernen, ist es sehr fördernd, an gekochten Hautstückchen Schnitte zw machen. Darnach muss ich die von Gurtl in seiner bekannten, sehr schätzbaren Abhandlung (Müll. Archiv 1835) .mitgetheilten Angaben über Ausmündung der Schweissdrüsen des Rindes, sowie über Ausmündung und Form der Schweissdrüsen des Hundes an der behaarten Haut für unrichtig erklären. Ausführliche histologische Angaben über die Analdrüsen der Säuger in m. Aufs., Zeitschr. f. wiss. Zool. 1850 S. 109. — Ueber die Hautknochen der Batra- chier siehe m. Unters, über Fische und Rept. 1853. Die Schuppen der Fische wurden früher als Epidermisbildungen angesehen {Heusinger, Äg assiz), bis man sich überzeugte, dass es Hautknochen seien, vergl. besonders Peters in Müll. Arch. 1841, Wähler (Grundriss der organischen Chemie 1844) zeigte, dass die Substanz der Fischschuppen sich ähnlich wie Chondrin verhalte und zugleich 50 % Knochenerde besitze. — Auf die Aehnlichkeit, welche die Schuppen der Haie und die Hautstacheln der Rochen mit den Zähnen an den Tag legen, ist von verschiedenen Seiten (durch H. Meyer, Leydig u. a.) auf- merksam gemacht worden. Bezüglich der noch obschwebenden Frage , in wie weit sich die Haarpapillen in die Haare hinein erstrecken , soll erwähnt sein , dass selbst für die Stachelge- bilde Joh. Müller längere Zeit der Einzige war, der aus seinen Untersuchungen der Stacheln von Eystrix cristata es für wahrscheinlich hielt , dass die Matrix des Stachels in denselben sich verlängere, bis Reichert, Br'öcher und Beissner die Richtigkeit dieser Anschauung bekräftigten. Dritter Abschnitt. Von der äusseren Haut der Wirbellosen. §. 102. Die Hautbedeckiing der zahlreichen und mannichfaltig ge- stalteten Wirbellosen variirt in ihrem Bau dergestalt, dass es unmöglich ist, von ihr nach dem Schema, wie es eben bezüglich der Wirbelthiere befolgt wurde, zu handeln ; ich vermag nicht über die Ungleichheiten so Herr zu werden, dass alle Thiergruppen sofort unter einen Gesichts- punkt zu stellen wären, wesshalb, entgegen der vorausgegangenen Methode, von den einzelnen Klassen gesondert die Rede sein soll. §. 103. Mollusken. Unter allen Wirbellosen hält noch die Haut vieler Weichthiere Lede,ha„ am ehesten nähere Vergleiche mit jener der Wirbelthiere aus, vor- züglich desshalb, w^eil die Scheidung in eine bindegewebige Lederhaut und eine zellige Epidermis ziemlich durchgreift. Die Bindesubstanz des Coriums zeigt, näher beleuchtet, jene verschiedenen Abänderungen, deren wir sie fähig kennen. Bei Gasteropoden, Pteropoden, mehr aus rundlichen Zellen mit w^enig Intercellularsubstanz gebildet, erscheint 102 ^ 011 der äusseren Haut der Wirbellosen. sie bei Heteropoclen [Carinaria^ Pterotrachea) unter der Form des gallertigen Bindegewebes , indem verästelte Zellen ein Netzwerk er- zeugen, dessen Maschenräume eine glaslielle Gallerte füllt. Die zelligen Elemente können bei dieser Art des Bindegewebes auch fast ganz schwinden, wie bei manchen Tunikaten, deren Lederhaut sich zwar morphologisch an das gallertige Bindegewebe anschliesst, aber insofern die Intcrcellularsubstanz cellulosehaltig ist (Schacht) , bis jetzt eine merkwürdig isolirte Stellung im histologischen Systeme einnimmt. Endlich in der Haut der Cephalopoden hat das Bindegewebe nahezu den Charakter wie das der Wirbelthiere, doch erscheint die gelockte Zeichnung etw^as steifer gehalten. Nach Einwirkung von Reagentien treten spindelförmige und verästelte Streifen auf, die an Bindegew^ebs- körperchen und feine elastische Fasern erinnern, jedoch blässer sind, als die entsprechenden Gebilde im Bindegewebe der Säuger. Da- neben zeigt sich auch gallertige Bindesubstanz, ja wird bei manchen Arten fast überwiegend. Im Mantel der Najaden [Änodonta cygnea z. B.) ist an den von Muskeln freien Gegenden ein gross- maschiges Gallertgewebe vorherrschend ; nach dem stark muskulösen Rande zu verkleinern sich die Maschen. §. 104. M..Rkein In die Lederhaut können sich Muskeln innig verflechten (Bival- ven, Gaster op öden, Cephalopoden), ja können fast den über- wiegenden Bestandtheil der Lederhaut abgeben, und es erklärt sich daraus, warum z. B. Schnecken und Muscheln sich so stark contrahiren und ihre Leibesform so mannichfaltig verändern können. Hingegen bei Heteropoden und Tunikaten ist die Muskulatur nicht in die dicke Lederhaut eingewebt, sondern bildet unter ihr ein besonderes Stratum und damit erscheint auch die Beweglichkeit der Haut und die Veränderung der Körperform eingeschränkt. Mit Rück- sicht auf die Beschaftenheit der Muskeln sei angeführt , duss die Fig. 53. Haut von Cyclas Cornea: auf dem senkrechten Schnitt das Epithel mit kürzeren und längeren a Cilien, b die Wasserkanäle, welche das Epithel durch- setzen, c Muskeln, d Bluträume zwischen ihnen. (Starke Vergr.) Elemente plattgedrückte Cylinder sind und oft eine ungemeine Länge erreichen. (Kh konnte an todten Individuen von Poludiiia vivipara Mollusken. 103 aus der Sohle sie in solcher Länge isoliren, dass es mir wahrschein- lich wurde, die einzelnen Cylinder seien so lang, als die Sohle selber.) Sie entsprechen einer einzigen ausgewachsenen Zelle, sind entweder rein homogen, oder ihre Mitte ist dunkler, die Ränder lichter, indem sie in körnige Achse und helle Rinde sich geschieden haben. Auch begegnet man zahlreichen verästelten Cylindern. Bei den Salpen, wo sie eine reifartige Anordnung haben, sind sie von quergestreifter Natur und ihr Ende ist zugespitzt. Die Hautnerven der Weichthiere können nur bei pigmentlosen, durchsichtigen Thieren, z. B. bei den Heteropoden, verfolgt werden, wo sich gezeigt hat, dass sie den allgemeinen Charakter der Nerven wirbelloser Thiere haben, sie sind hell und blass, theilen sich gleich nach ihrem Eintritte in die glasartig durchsichtige Gallertmasse der Haut, schwellen dann stellenweise spindelförmig an und haben hier eine Ganglienkugel eingeschlossen, oder es liegt letztere auch in dem ver- Fig. 54. Nerven- Endstück eines Hautnerven von Carinaria. (Starke Vergr.) a Verästelung des Nerven, b die eingelagerten Ganglienkugeln. Blutgefässe. 104 Von der äusseren Haut der Wirbellosen. dickten Theilungswinkel des Nerven. Die Ganglienkiigel erscheint im ncatürlichen Zustande wie ein helles, in die feinkörnige Masse der angeschwollenen Nervenpartie eingebettetes Bläschen , kaum dass in manchen ein Kernkörperchen sich bemerklich macht. Viel deutlicher zeigt sich die Zusammensetzung der Ganglienkugel nach etwas Essig- säurezusatz, indem die Conturen markirter werden, auch ein Nucleolus jetzt nirgends mehr vermisst wird. Blutgefässe vom Bau der Capillaren der Wirbelthiere hat man bisher bloss in der Haut der Cephalopoden wahrgenommen. §. 105. Gar manche Mollusken haben Kalkablagerungen in ihrer Lederhaut, so z. B. Paludina in der Form kugeliger, Helix, Limax in der Gestalt körniger Concretionen , Polycera, Doris weisen ästige, CUo ovale oder hneare Kalkgebilde auf. Im Mantel von ßalpa maxima sollen nach einigen Autoren sich krystallinische Kalkablagerungen finden , da indessen nur Weingeistexemplare untersucht wurden und an frischen Salpen Andere dergleichen vermissten, so mochten sich diese Krystalle wohl erst hintendrein abgesetzt haben. Der Kalk ist bei Paludina in den Bindesubstanzzellcn enthalten und scheint wohl noch öfters als Zellen Inhalt aufzutreten, wie auch aus den Wahrnehmungen Gegenbaur' s über die Entwickelung von Limax agrestis hervorgeht. Hier lagern sich im Embryo die Kalk- körnchen in Zellen ab , welche durch die ganze Haut verbreitet sind und das Aussehen der „Bindezellen" haben. Später „komm6n sie frei hl die Cutis zu liegen", wahrscheinlich desshalb, weil die Zellen jetzt ihre Selbständigkeit verloren haben. Es können ferner mancherlei Pigmente zugegen sein, und auch sie präsentiren sich meist als Zelleninhalt. Die Pigmente selber sind wieder verschiedener Natur; der verbreitetste Farbstoft' ist jener körnige, welcher die verschiedenen Abstufungen zwischen bräunlicher und tiefschwarzer Färbung verursacht; von ihm verschieden ist ein anderes körniges Pigment , dessen scharf conturirte Kügclchen bei auffallendem Licht gelb oder weiss erscheinen, bei durchfallendem dunkel. (Die Körnchen dieses Pigmentes wurden weder von Essig- säure, noch von Salz- und Schwefelsäure bei Paludina vivipara an- gegriffen.) Wieder von anderer Art sind die Elemente der gefärbten Hautstcllen mit metallischem Schimmer; es sind meist plattenförmige Kcirpcrchen verschiedener Grösse , die an die Pigmcntflittern des Mctallglanzes der Fische und Reptilien erinnern. Ausserdem giebt es noch Pigmente, welche wie gefärbte und starr gewordene homogene Massen sich ausnehmen und den Uebergang zu den diffusen Pig- menten vermitteln. §. 106. chromito- YAn besonderes Interesse knüpft sich an jene mit Pigment er- füllten Zellen der Lederhaut, welche während des Lebens abwech- Pigmeute. (►Iioron. Mollusken. 105 selnde Contraktionen zeigen, die sog. Chromatophoren; sie haben seit Langem die Haut der Cephalopoden berühmt gemacht, denn von ihnen rührt das bekannte wechselvolle Farbenspiel dieser Thiere her. Durch Gegenhaur wissen wir, dass auch einige Pteropoden mit Chromatophoren ausgestattet sind*) und was jetzt einschaltungs weise mit erörtert werden soll, man hat auch schon öfter, um den sprüch- wörtlich gewordenen Farbenwechsel des Chamäleon zu erklären, con- traktile Farbenzellen als die Ursache der Erscheinung vermuthet. In neuester Zeit ist man auch auf einen ähnlichen, wenn gleich minder lebhaften Farbenwechsel der Frösche {Hyla, Rana) zuerst durch Ax- mann aufmerksam geworden und man behilft sich mit derselben Er- klärung. Dieser Anschauung kann ich mich jedoch nicht fügen, da die histologischen Verhältnisse bei den Weichthieren und den Reptilien nicht die gleichen sind. Die Chromatophoren der Mollusken stel- len Blasen dar, in deren hyalinem Inhalt Pigmentkörner aufgehäuft sind. Ringsum die Pigmentblasen befestigt sich ehi Kranz von Mus- kelstreifen. Die Bewegungen der Chromatophoren hat man bis jetzt so ausgelegt, dass das Uebergehen aus der rundlichen Gestalt in die gezackte, strahlige Form von den um die Farbenzellen radiär ange- ordneten Muskeln bewirkt wird, während durch die Elastizität der Zellenmembran bei erfolgtem Nachlass der Contraktion die ursprüng- liche runde Gestalt zurückkehrt. Sonach stünden sich kontraktile Fasern (der Muskelkranz) und elastische Membran antagonistisch gegen- über. Für die Chromatophoren der Reptilien lässt uns eine solche Erklärung im Stich, denn es mangeln in der Haut des Frosches, wie bereits früher erwähnt, die Muskeln, durch welche bei Cephalopoden und Pteropoden die Farbenzellen ausgezogen werden. Die in Betracht kommenden dunkelen Pigmentfiguren des Frosches haben, morpholo- gisch aufgefasst, die Bedeutung von pigmenterfüllten Bindegewebs- körperchen. Da nun keine Muskeln nachzuweisen sind, welche auf die Veränderung der Gestalt der Pigmentkörper einwirken können, so fragt sich, welchem Theil der Bindegewebskörperchen wir die Bewe- gungsfälligkeit werden zuschreiben müssen? Schwerlich der Membran derselben, denn abgesehen davon, dass an kontraktilen Zellen nicht die Membran, sondern der Inhalt die aktiv contraktile Substanz ist, kön- nen wir der Membran der Bindegewebskörper nur bedingungsweise eine Selbständigkeit zuerkennen, denn sie ist eben bloss die festere Grenzschicht des die Bindesubstanz durchziehenden (und in der Histo- logie mit dem Namen Bindegewebskörperchen belegten) Lückensyste- mes. Wir werden daher im Hinblick auf die feineren histologischen Verhältnisse der Chromatophoren der Amphibien zu der Annahme genöthigt, dass die Formveränderung derselben, das Verschwinden *) Vielleicht auch manche Schnecken , Cypraea ligris wenigstens ist nach Broderi]) im Stande, die Farbe zu wechseln. IOC Von der äusseren Haut der Wirbellosen. der Ausläufer an den verzweigten „Pigmentzellen" und ihr Kuglig werden das Resultat einer Contraktion des hyalinen Inhal- tes der Bindegewebskörperchen ist. Man kann sich vorstellen, dass er gleich der Substanz, welche am Körper der Amöben und Rhizopo- den jenes wunderbare und wechselvolle Spiel von Bewegungserschei- nungen bildet, in Fäden ausfliessen und wieder zu einem Klümpchen zusammenfliessen kann. Die Pigmentkörner, in diese contraktile Sub- stanz eingebettet, folgen natürlich den Bewegungen, ja machen das ganze Phänomen überhaupt erst sinnenfällig. Es scheint selbst, als ob auch bei den Chromatophoren der Mollusken der Zelleninhalt con- traktile Substanz sei, w^enigstens wird ausdrücklich mitgetheilt, dass das Zurückgehen zur kugeligen oder eiförmigen Gestalt in der hyalinen Inhaltsmasse begründet sei, wobei allerdings die Elastizität der Zellenmembran mitwirken möge. §. 107. Oberhaut. Elue aus isolirbaren Zellen bestehende Epidermis darf für alle Weichthiere angenommen werden. Nur über die Tunikaten lauten die Angaben verschieden, die Innenseite des Mantels soll bei Ascidien ein Plattenepithel haben, Phallusia scheint ein ähnliches auch auf der äusseren Fläche zu besitzen (^Schacht), während an den Appendicula- rien niemals ein Epithel wieder an der äusseren, noch inneren Fläche gesehen wui-dc (Gegenbau7-). (Wäre es w^ohl nicht besser, den Man- tel der Tunicaten den schaligen Umhüllungen zu parallelisiren ?) — Die Zellen der Epidermis sind platt , cylindrisch oder Mittelformen zwi- schen beiden, haben nicht selten pigmentirten körnigen Inhalt, sind auch mittels diffusem Pigment gefärbt (Zellen des Sipho von Cyclas cornea), sie können ferner wimpern, und zwar tragen Flimmer haare die Epi- dermiszellen der ganzen äusseren Hautfläche bei Bivalven und Wasser- gasteropoden , doch scheinen schon hier einzelne Stellen eine Ausnahme davon zu machen , ich glaube wenigstens die augentragenden Fortsätze an der Basis der Fühler an der sonst vollständig bewimperten Paludina vivip. cilienlos gesehen zu haben. Die Landgasteropoden {HeliXj Limax, Bulimus, Garocolld) zeigen die Hautflimmerung auf die Soh- lenfläche beschränkt, bei Limax dehnt sie sich noch auf die Seiten- wände derselben aus {v. Siehold), Auch die Pteropoden und Hete- ropoden besitzen nur eine theilweise Hautflimmerung: Hyalea auf den flottirenden Anhängen, Cym5?ropria (ist auf dem Holzschnitt nicht genug hervorgeliohen), b Sekretionszellen, c Intima, d Sekret. (Starke Vergr.) Eine besondere Lage sehr entwickelter mehrzelliger Hautdrüsen bemerkt man auch beim Flusskrebs. Ich finde nämlich, dass an der Schale des Cephalotborax, namentlich wo sie die Kiemenhöhlen über- wölbt, die weiche Hautlage luich innen ein eigenthümliches dickliches Aussehen hat, was von Drüsengruppen herrührt, die, wenn sie etwas vereinzelter zu liegen kommen, schon für das freie Auge als weissliche, gelappte Massen von der hellen gallertigen Hautlage sich abheben. Auf den feineren J3au untersucht (wobei wegen ihrer Weichheit das Deckglas zu vermeiden ist), zeigen sie einen annähernd tiaubigen Um- riss, die Sekretionszellen von (Jylinderform sind dicht erfüllt von fein granulärer Substanz und das Lumen der Drüse schien mir von einer zarten Litiraa ausgekleidet zu sein. Die Drüsen münden nach innen, gegen die Kiemenhöhle zu und am gekochten Krebs lebhaft weiss werdend, stellen sie das vor, was man gemeinhin „Krebsbutter'' nennt. Arthropoden. 117 Für Hautdrüsen müssen auch jene fülilfadenartigen Organe an- gesprochen werden, die verschiedene Raupen , wie Fapilio asterisa, P. machaon u. a. hervorstrecken können, wobei ein stark riechender Stoff mit entleert wird. Im ausgestülpten Zustande unterscheidet man zu äusserst eine äussere homogene Haut, die Fortsetzung der Cuücula der allgemeinen Bedeckung, darunter kommen grosse Zellen mit gelb- körnigem Inhalt und über ihnen ist die homogene Haut zu einem stumpfen Stachel ausgezogen. (Wenn dieser durchbohrt sein sollte, worüber jedoch meine an Pap. machaon gemachten Notizen nichts aus- sagen, so müssten die Zellen einzelligen Drüsen gleichgesetzt werden.) Bei Papi'lto asteri'as, wovon Karsten sehr naturgetreue Abbildungen gab, sind die Zellen in der Gegend, wo der Fühlfaden sich gabelt, von etwas anderer Beschaffenheit, und Karsten spricht diese Partie allein als „drüsigen Körper" an, während er die anderen als Farbstoff enthaltende Zellen bezeichnet. Mir scheinen die beiderlei Zellen für Sekretzellen gelten zu müssen, deren Absonderungsprodukt zusammen den spezifischen Geruch verbreitet. Im eingestülpten Zustande ent- spricht die im ausgestreckten Organ äussere homogene Haut einer starken Intima, welche die Sekretionszellen überdeckt, und letztere selber sind vergrösserte und umgewandelte Abschnitte der unter der Chitinhaut (Pergamenthaut, Karsten) befindlichen zelligen Lage. Der eben genannte Autor lässt sowohl das Einstülpen, als auch das Hervor- strecken des Schlauches durch Muskehi geschehen ; wie aber die von ihm gezeichneten Muskeln den Schlauch zum Ausstülpen bringen sollen, kann man sich kaum vorstellen, und es ist mir wahrscheinhch, dass durch Eintreiben von Blutflüssigkeit aus der Körperhöhle das Ausstülpen erfolgt. Die an der Spitze angebrachten Muskeln besorgen bloss das Zurückziehen des Apparates. Die Anheftung der Muskeln an die Haut geschieht, wie auch sonst häufig, durch chitinisirte Bindesubstanz, die continuirlich in die Cuticula sich fortsetzt.*) §. 118. Im Anschluss an die Hautdrüsen darf hier noch jener Drüsen- formen gedacht werden, welche sonst unter der Aufschrift ,,beson- dere Absonderungs organe" als Gift- und Spinndrüsen, After- drüsen etc. zusammengefasst werden. Sie sind hier zu den Hautdrüsen gerechnet ungefähr in dem Sinne , wie man die Milchdrüsen der Säuger Hautdrüsen nennen kann. Die Giftdrüsen der Spinnen zeigen eine homogene Tunica pi'opria, am Ausführungsgang dicker als am Follikel, um sie herum geht in Spiraltouren eine dicke Lage *) Hiebei mag auf die Käfergattung Malachius aufmerksam gemacht sein, die bekanntlich, wenn sie gereizt wird, aus den Seiten des Halses und des ersten Hin- terleibsringes zackige Bläschen aus- und einziehen kann. Man darf vermuthen, dass der Bau dieser Gebilde ähnlich ist, wie an den fühlerartigen Organen der genannten Raupen. 1X3 Von der äusseren Haut der Wirbellosen. quergestreifter Muskeln {Epeira, Chibiona, Mygale, Ärgyroneta) , die sich aber nicht auf den Ausführungsgang- erstreckt. In die Muskel- schicht, welche nach aussen eine zarte bindegewebige Hülle hat, verliert sich ein deutliches Nervenstämmchen. Der Giftapparat der Skorpione hat ebenfalls die Muskelschicht. Nach innen kommen die Sckretions- zellen, sie sind cylindrisch und ziej-nHch lang, ihren Inhalt bilden eiweissartige, schwach glänzende Kugeln, lieber die Zellen weg geht nach H. Meckel eine feine Intima. An den Spinn drüsen der Araneen unterscheidet man immer eine Tunica propria, dann die Zellen und zu innerst eine deutliche Int'mia, die in den Ausführungs- gängen eine ganz beträchtliche Dicke erlangen kann. Die Gift- drüsen der Insekten haben einen interessanten Bau, dessen Kennt- niss ^^^r H. Meckel verdanken. Bei Vespa Crabro bildet eine Tunica propria von grosser Feinheit das Drüsengerüst, sie trägt eine dicke Lage von Zellen, aus denen feine Röhrchen (Ausführungsgänge der Zellen) nach der Tunica intima des ganzen Follikels laufen. Aehnlich ist der Bau bei der Biene, nur scheinen hier aus einer Zelle immer mehrere der feineren Ausführungsgänge hervorzukommen. Die Drüse der rothen Ameise zeigt das gew^öhnliche Schema der Struktur, es fehlen die für die einzelnen Drüsen bestimmten Gänge. Meckel und Karsten haben auch die After drüsen mehrerer Käfer untersucht, bei Dytiscus marcjinalis wiederholt sich die mehrfach beschriebene Zusammensetzung, man hat zu äusserst eine homogene Tuvica propria^ zu innerst eine homogene Tunica inti7na und der Raum zwischen bei- den ist von den Sekretionszellen ausgefüllt. An den Explodirdrüsen des Braehinus erscheint nach der Darstellung von Karsteoi die In- tima durchlöchert, so dass für jede Sckrctionszelle eine besondere Oeftnuug zugegen ist. Zu den homogenen Häuten und Zellen gesellen sich in dem behälterartig erweiterten Abschnitt des gemeinsamen Aus- führungsganges quergestreifte Muskeln. §. 119. W ü r m e r. Die Haut der Würmer ist nicht von einerlei Art, was kaum Wunder luihmen darf, da dieser Abtheilung die verschiedensten Ge- schö])fe zugerechnet werden, ohne dass ein wirklich einheitlicher Charakter sie zusammeidiielte. stu.dei- Bei den Turbellarien bildet die Rinde der mit Muskeln tlurch- flochtenen gemeinsamen l^indesubstanz des Körpers das Analogon der Lederhaut. Diellautmuskeln sind entweder rein homogen, üderman sieht eine Scheidung in helle, homogen bh^ibende Rinden- und feinkörnige Axensubstanz, weiterhin erkennt man Cylinder, die eine Art quer- gestreifter Zeichnung darbieten , indem sie aus in einander geschobenen keilförnn'gen Stücken bestehen. Auf die Lederhaut folgt ein durchweg Hiiunierndes Epithel, (bei der Aidiangsgruppe der Turbellarien, den Ichthydinen ein auf die Bauchfläche beschränktes), in dessen Zellen Würmer. 119 Gebilde speclfisclicr Art, die unter dem Namen Stäbchen undNes- selorgcane bekannten Körper eingeschlossen sind. Man hielt sie früher für eine Eigenthümliclikeit der planariciiartigcn Strudelwürmer, weiss jetzt aber, dass sie auch an der Innenfläche des Rüssels von Nemertinen (71/. Müller) vorkommen. {Leuchart beobachtete sie eben- falls in der Körperhaut einer Nemertes.) Die Stäbchen nehmen in Kali- lauge scharfe Conturen und eine gelbe Farbe an und sind entweder ihrer Form nach einfache gerade oder auch halbmondförmig gekrümmte Gebilde, oder längsovale Körper ohne Haaranhang; zeigen sie sich noch mit einem im Innern ruhenden und hervorstülpbaren Haaran- hang ausgerüstet, so tragen sie den Namen Nesselorgane (am Rüssel von MecTcelia, im Körper von Microstomum lineare, wo übrigens, wie ich sehe, ähnlich wie bei den Hydren zweierlei Nesselorgane vorkommen, die grossen „krugförmigen" nämlich und die kleineren von einfach ovaler Gestalt, beide ziemlich vereinzelt und die letzteren meist paar- weise zusammenliegend, beiden „krugförmigcn" erscheint der hervor- geschnellte Faden mit Widerhaken.) Eine Uebergangsbildung von Stäbchen zu Nesselorganen repräscntiren die Stäbchen der (Jonvoluta Schdtzü, da in jedem eine feine starre Nadel eingebettet liegt, welche durch Druck herausgetrieben werden kann {Schlitze). Nach demselben Autor enthält die Haut bei Stdonia elegans statt der Stäbchen ansehn- liche Körper, drehrund, knorrig und etwas gebogen aus kohlensaurem Kalk. (Sollten diese wirklich in den Zellen der Epidermis und nicht vielmehr in der Lederhautschicht liegen und den Kalkkörpern der Cestoden, Mollusken und Strahlthiere entsprechen?) §. 120. Die Cestoden und Trematoden besitzen eine deutliche ho- cestode«. mogene Cuticula als äusserste Grenze, (an einem Bothriocephalus des Trematoden Salmo salveliiius schien sie mir von Porenkanälen durchsetzt zu sein) darunter eine Zellenschicht, mitunter pigmentirt. Beide zusammen ent- sprechen einer Epidermis, die Cuticula verdickt sich zu mancherlei Stacheln, sowie zu grösseren „hornigen^^ Hacken und Gerüsten (Hacken- kranz der Cestoden, die Bewaffnungen des Oyrodactylus, des Diplo- zoon u. a.). Zählt man mit M. Schultze das sonderbare Myzostomum zu den Trematoden, so ist es das einzige Thier dieser Gruppe, welches Hautwimperung trägt. Die oftmals mit geschichteten Kalkkugeln ver- sehene Lederhaut grenzt sich nicht scharf vom übrigen Leibesparen- chym ab und ist mit Muskeln durchflochten. Mitunter scheinen auch Hautdrüsen nachweisbar zu sein, ich glaube wenigstens in der Saug Scheibe von Äspidogaster conchicola einzellige Hautdrüsen, welche aus rundhchem Bläschen und ziemlich langem , schmalem Ausführungs- gang bestanden, w\ahrgenommen zu haben. §• 12L Auch die Annulaten weisen eine Cuticida auf, einfach glatt Emgei- z. ß. bei Nephelis, Haemojns, Sangutsuga , zierlich der Länge und '^"'"*''- 120 Von der äusseren Haut der Wirbellosen. Quere nach gestreift bei Piscicola , Lumlricus , in Höcker sich er- hebend bei Clepsme u. s. f. Cuticularentwickkmgen sind die mancherlei Haare und Borsten, die entweder rein homogen sich darstellen, oder bei einiger Dicke eine gewisse Scheidung in Rinden- und Axensubstanz nebst einer feinen longitudinalen Streifung {Eunice, Aplirodite) erkennen lassen. Die schuppenartigen Hautanhängsel von Aplirodite sind nicht blosse Cuti- cularverdickungen, sondern Duplicaturen der Haut. Unter der Cuticula folgt die zellige, häufig pigmentirte Epidermis, deren Zellen mitunter (z. B. Fiscicola) von zweierlei Art sind , kleine und viel grössere, welch letztere an die Schleimzcllen der Fisch-Oberhaut erinnern ; in seltenen Fällen enthalten die Zellen Nesselstäbchen {Chaetopterus nach M. Müller). Auffallend ist, dass man zwischen den rundHch- eckigen Epidermiszellen bei Piscicola stark verästelte Pigmentzellen gewahrt. Die sehr muskulöse Lederhaut ist bei Piscicola, Clepsine durch schöne Fettzellen ausgezeichnet. Hautflimmerung erscheint bei den iVnnulaten spärlich; man kennt Beispiele von theilweisem Flimmerbesatz an Podyoplithalmus, Nereis , Spio , Serpula. Bei Bonellia , welche mit den Sipunculiden eine Uebergangsfamilje von den Echinodermen zu den Würmern bildet, wimpert die Haut an den Armen des Rüssels (Hchmarda) und an den Bryozoen , wenn man sie mit Leuchart u. A. zu den Würmern stellt , wimpern die Fangarme (der mantelähnliche Haut- sack , in welchem der Darmkanal aufgehängt ist , besteht aus einer homogenen Cuticula und der Zellenlage darunter) ; auf der Haut einer neuen von Busch beschriebenen Sayitta liegt hinter dem Kopf auf dem Rücken eine wimpernde Platte. Einzellige Hautdrüsen sind bei vielen Annulaten {Piscicola^ Clepsine, Nephelis u. a.) vorhanden. (Es mag hier eingeschaltet sein, dass, gleichwie sich im Fussnapf von Branchellion noch sekundäre, kleine Saugnäpfchen finden, man auch am Kopfende von Branchiohdella astaci ungefähr sechs ähnliche, nur bei starker Vergrösserung sicht- bare Saugnäpfchen beobachtet.) §. 122. «'""'- Sehr eigcnthümlich verhält sich die Haut der Nematoden, Acantho cephalen und Gordiaceen, indem sie sich vom übrigen Leibesparenchym streng abgeschieden hat. Die Lederliaut ist eine dicke Hülle, die, ähnlicli den ., Glashäuten*' höherer Thiere , aus homogenen Lamellen einer hellen Bindesubstanz besteht. Darüber kommt eine „Faserhaut'' mit gekreuzter Richtung der Fasern und zu äusserst eine „Epidermis", die aus verschmelzenden Zellen entstanden, später strukturlos sich zeigt {Meissner). Wenn ich mir die An- gaben des genannten Forschers so auslegen dürfte, dass ich annehme, die Epidermiszellen lieferten eine Cuticula, mit deren Weiterausbildung die Zellen selbst untergehen können , und wäre es ferner möglich, wuruier. Strahlthiere. 121 die „Faserliaut" und das „Corium'^ zusammen für das Analogen der Lederhaut zu nehmen, so würde sich die Haut dieser Würmer nicht allzusehr von dem, was mir sonst als Grundschema erscheint, entfernen. §. 123. Strahlthiere. An der Haut der Echinodermen unterscheiden wir deutlich eine derbe Lederhaut, eine zellige Epidermis und mitunter noch eine abtrennbare Outicula. Die L e d er h aut ist bindegewebig und zeigt bei Holothuria tuhidosa sehr feine, gelbliche Fasern, welche, in Bündeln geordnet, nach den verschiedensten Richtungen sich durchflechten; beim Seeigel verhält sich ein feiner Schnitt aus der getrockneten (um die Mundötfnung gelegenen) Haut im Wesentlichen ganz wie ein Schnitt aus einer ähnlich präparirten fibrösen Haut eines Wirbelthieres, z. B. aus der Sclerotica des Rindes. Man erblickt dieselben bündeiförmigen Züge des Bindegewebes, die sich durchkreuzen, so dass man sie im Längen- und Querschnitt zur Ansicht hat. Auf dem Querschnitt der- selben bemerkt man überdiess dieselbe feine Punktirung, wie bei Wir- belthieren, und ist der Schnitt sehr dünn ausgefallen, so krempen sich Fio". 61. '^^i^^^^^^^^^^r^ ^Ä6^ /> - —d Senkrechter Haiitschnitt von Echinns. a Cuticula, b Zellen der Epidermis, d bindegewebige Lederhaut, nnverkalkte Partie, e verknöcherte Stelle, f inneres Epithel. (Starke Vergr.) nach Essigsäurebehandlung die Ränder ebenso um, wie an der Haut, der Sehnen etc. der Wlrbelthiere unter den gleichen LTmständen. Zählen wir die Sipunculoiden von den Echinodermen ab, so ist es eine allgemeine Eigenschaft derselben, dass in ihre Lederhaut Kalk abge- lagert ist: in geringer Menge bei den Synaptinen, wo der Kalk untci- anderem sich in der Form zierlicher, durchlöcherter Platten mit ange- fügtem Anker abscheidet, bei Chirodota als Rädchen, welche haufenweise in den regelmässig angeordneten Hautpapillen liegen (Joh. Müller). Bei den Holothurlen haben die Kalkstücke manchfaltige Formen, häutig sind es gegitterte Scheiben. Bedeutendere Kalkmengen lagern in Form von Balken und Netzen in der Lederhaut der Asterien u. a., bis endlich in den Echiniden durch Zunahme der Kalknetze die Leder- Kühino- Jermen. 122 Von der äusseren Haut der Wirbellosen. haut zu einer vollständigen, knoclienliarten Schale sich umwandelt. Es erinnert die Verkalkung des Bindegewebes bei Echinus an die Incrustationen des Bindegewebes, wie man sie an der Pia mater und den Plexus cJioroidei des Menschen wahrnimmt. Die Kalknetze des Seeigels zeigen einen deutlichen muschligen Bruch (Schichtung), bei Behandlung mit Säure bleibt aus den ganz verkalkten Schalenpartien nur ein äusserst dürftiges Fasernetz übrig, so dass es scheint, als ob Fig. 62. a Einige Kalkkörper aus der Lederhaut, a von Synapta digitata, b von Holotliuria tubulosa. (Starke Vergr.) durch die Kalkablagerung die organische Grundsubstanz verdrängt worden wäre. — Ueber die Lederhaut weg geht eine z eil ige Epi- dermis, die an den Stacheln der Echinen, ferner an der Saumlinie der Spatangoidcn wimpert, auch die Pedicellarien des Echinus escu- lentus sah ich zum Thcil flimmern. Anlangend die Cuticula, so gewahrt man sie deutlich bei t^ynapta diyitata', auch an den nicht verkalkten Hautpartien des bezeichneten Echinus werden die Epider- miszellen zwar von einer homogenen Grenzschicht umsäumt, aber es gelang mir nicht, sie als Haut zu isoliren. §. 124. Acaiepi.cn. Das Körperparcnchym der Quallen besteht aus gallertigem hya- linem Bindegewebe, welches durch Schwinden der zelligen Elemente theilweise eine sehr homogene Natur anzunehmen im Stande ist; die Rinde dieses Gewebes mag als Lederhaut angesehen werden. Die E|)i dermiszellen sind zart, platt, polygonal, können, wie ander- wärts, Pigment einschliesen und wimpern häutig. Die Nesselorgane, welche gleich denen der Turbellarien und Hydren als Zellcninhalt aul'treten, sind sehr ausgebildet, zu wahren „Nesselbatterien" entwickelt. Das Nesselbläschen ist entweder rund, oval oder cylindrisch lang ; der Ursprung des ausgestreckten Fadens erscheint häufig mit Wider- häckchen besetzt. Oegenhaur hat noch gefunden, dass der Faden der Nesselzellen bei den Diphyiden, Äpolemia uvaria (auch bei Acti- nien, Corynacüs) von einem andern Faden in engen Spiraltouren um- wunden wird. Von Beroe und Cydippe sind auch eigenthümlich gestaltete Haare beschrieben worden. Ob noch eine feine Cuticula zugegen, ist unbekannt, doch möchte die Schale von Velella, welche ein System luftführeudcr Kanäle hat und nach Leuckart aus Chitin besteht, den verdickten Cuticulargebildcn verglichen werden können. Stiahlthiere. 123 §. 125. Ueber die Haut der Polypen lässt sich melden, dass sie bei Poiypen. Hydra zwei Schichten zeigt, eine untere homogene Membran, die zunächst das contraktile Gewebe des Körpers nach aussen ab- schliesst, und an der Fussscheibc am dicksten ist; sie könnte einer Fig. 63. i Ein Stück Arm von Hydra, um die Gruppirung der Nesselorgane anschau- lich zu machen. a die kleinen cylindrischen, b die grossen birnförmigen Nesselorgane. (Starke Vergr.) Lederhaut entsprechen , die obere ist eine zellige Epidermis^ und die Nesselorgane, welche von zweierlei Art sind, kleine cylin- drische und grössere birnförmige , werden wieder als Zelleninhalt erkannt. Vielleicht ist auch eine zarte Cuticula zugegen. In den Anthozoen (z. B. Actinia , Veretülum) ist die der Lederhaut ent- sprechende Schicht dicker als bei den Hydren und streifig; die Epi- dermiszellen wimpern. [Hollard lässt bei Actinia die Haut aus vier Lagen bestehen, allein mir deucht, dass sein „Epithel'', dann ^die Pig- mentlage aus kleineren Zellen", endlich „die Lage der Nesselkapseln* zusammen der Epidermis entsprechen). — Die sog. Polypenstöcke beruhen entweder auf der Verdickung einer homogenen Cuticula durch schichtenweise Ablagerung, wobei die Schichten chitinisiren und einen „hornigen" Polypenstock bilden. Die Cuticula kann sich aber auch mit erdigen Theilen verbinden und erhält dadurch eine ver- kalkte Beschaffenheit. Milne Edwards und Jul. Haime, welche die Cuticula Epidermis nennen, heissen diese Skeletbildung slerenchyme epidermique. Es kann aber auch zweitens die Lederhaut der Polypen verkalken durch Einlagerung von Kalk- oder Kieselnadeln. Bleiben die Nadeln isolirt, so entsteht ein unvollkommenes Skelet von einer meist lederartigen BeschalFenheit (Älcijonium , Lohidaria), häufen sich die Nadeln zu zusammenhängenden Massen, so nimmt es au Festig- keit und Dichtigkeit immer mehr zu. (Die Steinkoralleu). Die Kalk- 124 Von der äusseren Haut der Wirbellosen. Fig. ß4. Stäbchen und I^ esse lorgane. , a, b Zellen mit Nesselorgan von Hydra, c Zelle mit Stäbchen von Planaria, d, e ausgestülpte Nesselorgane von Hydra, f Nesselorgan von Praya maxima. g dasselbe von Rhizophysa, h Stück eines Nesselfadens (unter starker Vei'- grösserung) mit einer Spiralfaser umwunden (f, g, h nach Geg enbaur), i Nesselorgan von Meckelia (nach 31. Müller). körper sind entweder spindelförmig mit Höckern, oder sie sind ver- ästelt, oder lang vnid faserartig {Äntipatlies , wo sie nach Haime fast ausschliesslich aus Kieselsäure bestehen). Ein durch Ossifikation der Lederhaut entstandenes Polypenskelct nennen Milne Edicards und Haime slh-enchyme derviique. §. 126. Protozoen. Abgesehen von den kleinsten Infusorien, sowie von jenen wundcihai-en Tliierformen , den Amöben und PolvthaJamien, deren Leibcssultstanz für unsre optischen Hilfsmittel keine rechte Differenzi- rung mehr aufweisen will und während des Lebens in innner wecdiselnde Lortsätze ausfliesst, vermögen wir an den übrigen eine Haut zu demo- Protozoen. 125 striren. Man unterscheidet caa vielen Infusorien eine homogene Cuti- cula, durch Reagentien abhebhar. Ich finde sie z. B. an Vorticella- und Epistylis- Arten fein quergestrichelt, bei Paramaecium aurelia ist sie durch Kreuzung der Striche gefeldert (Colin). Dergleichen Zeich- nungen der Cuticula sind so wenig wie die der Annulaten und Arthro- poden blosse Falten, sondern liegen in der Beschaftenheit der Cuticula selber. Die weiche Lage unterhalb der Cuticula erscheint, wie bereits oben erwähnt wurde, bei grossen Arten (z. B. von VorticelUnen) keineswegs rein homogen ^ sondern sie besitzt (bei gehöriger Ver- grösserung, Kellner 780maliger) kleine nucleusartige Körperchen so regelmässig eingebettet, dass man lebhaft an die weiche, nicht chi- tinisirte Hautschicht zarter Arthropoden, (Rotiferen, Insektenlarven u. a.) gemahnt wird. In dieser Lage müssen auch die von 0. Schmidt an Paramaecium, sowie von Lachmann bei Ophryoglena beschriebenen stabförmigen Körperchen ruhen. Die Schale der Rhizopoden scheint mir abermals, wie jene der "Weichthiere unter den Begrifi" der Cuticulargebilde gestellt werden zu müssen. Bei wenigen ist sie unverkalkt [Gromia, Lagynis\ bei vielen verdickt, chitinisirt und verkalkt. (In der Schale von Operculma arah'ca sieht Carter „Kalkspicula"). Die Oberfläche der Schale kann getäfelte und andere Zeichnungen haben ; oft verzweigen sich in den Schalen Kanäle {Williamson, Schnitze). §. 127. Stellen wir Vergleichungen an zwischen der Haut der Wirbel- '^"«®™^*'"''' thiere und jener der Wirbellosen, so ergeben sich folgende Eigen- merkungea. thümliclikeiten für die letzteren. Die Grenze des Wirbelthierkörpers nach aussen wird immer un- mittelbar durch die Zellen der Epidermis umrissen , und nur bei Froschlarven kommt (nach Remak) der optische Ausdruck einer Cuticula zu Stande, indem die Zellen der Oberhaut eine Verdickung und Ver- schmelzung ihrer nach aussen gewendeten Membranen zeigen. Anders bei den Wirbellosen. Hier ist es umgekehrt fast Regel, dass im Falle auch eine zellige Oberhaut zugegen ist , doch noch eine homogene Cuticula darüber liegt, bald in mehr weicherer, man kann sagen un- fertigerer Form, bald selbständiger, so dass wir sie in Gestalt einer wirklichen Haut abzulösen vermögen. Ferner flimmert bei Wirbelthieren die Epidermis nur bei Ba- trachiern im embryonalen Zustande; ausgebildete Wirbeltliiere haben nie Hautflimmerung. Bei den Wirbellosen hingegen ist die Erschei- nung sehr verbreitet, dass die Haut in ganzer, oder fast ganzer Aus- dehnung wimpert oder wenigstens stellenweise mit Flimmerhärchen besetzt ist. Ebenso haben bei gewissen Gruppen der Wirbellosen die Epider- miszellen zum Theil einen sehr eigenartig geformten Inhalt; es sind das die Nesselorgane und die stabförmigen Körper. Vielleicht darf 126 Von der äusseren Haut der Wirbellosen. man die Sekretbläsclien in den Schleimzellen, wie sie in der Ober- haut vieler Fische sich finden, mit den Nesselorganen in eine Reihe bringen, da wenigstens beide Gebilde im Inneren von Oberhautzellen liegen. Die der Lederhaut entsprechende bindegewebige Schicht ist ent- weder von der Leibessubstanz gar nicht abgegrenzt, sondern bildet eigentlich nur die Rinde derselben, oder sie formt einen mehr oder Aveniger selbständigen Sack oder Schlauch , das Thier eng ura- schliessend, mit oder ohne eingewebte Muskeln, wornach sich natür- lich bei Weichbleiben der Haut die Fähigkeit, die Form des Körpers zu verändern, erweitert oder beschränkt. Die Härtung der Haut geschieht durch Chitinisirung und durch Ablagerung von erdigen Theilen. Verkalkt die Lederhaut selbst, so bleibt die Schale natürlich in inniger Beziehung zum Körper (Echino- dermen, Krebse u. a.); die Schale ist aber weit weniger innig mit der Körpersubstanz zusammenhängend , wenn sie , wie solches z. B. bei den Mollusken eintritt, lediglich eine Abscheidung, ein festgewordenes Sekret der Haut vorstellt. §• 128. physio- Es wurden oben die Gestaltveränderungeu der Chromatophoren der Reptilien von der Oontractionstähigkeit der hyalinen, die Rigment- kfirnchen zusammenhaltenden Substanz abgeleitet. Die Bewegung der Pigmentmoleküle ist daher eine passive, welche durch die Thätigkeit der hyalinen Substanz unterhalten wird. Gerade so mag es sich mit den bekannten Strömungen von Körnern im Lei besparenchym mancher Infusorien verhalten , wie man dergleichen bei Vorticeüa , Loxodes hursaria, Stentor Mülleri , Opercularia articulata , hier im Stiel des Wirbelorganes nach Stein, beobachtet*). Auch Bergmann und Leuchart haben diese Erscheinung von Contractionen des Körper- parenchyms abhängig gemacht. Für die Erklärung, dass die helle Materie , in welcher die Kiirnchen eingebettet sind , contractil ist, spricht sehr die Art der „Strömung", wne sie im Stiel des Wirbel- organs von Opercularia vor sich geht. Die Körnchen wandern eben passiv hin und zurück, je nachdem die Substanz im Stiel durch ihre Bewegungen den Deckel hebt oder zuzieht. (Die Natur der Chromato- phoren , wie sie sich bei Reptilien offenbart, lässt auch die Frage aufkommen , ob denn nicht der hyaline Inhalt der „Bindegew^ebs- körperchcn" noch an manchen anderen Körpergegenden contractil sei? soll er bloss bei zugemischtem Pigment diese Eigenschaft haben? Es existircn mancherlei Beobachtungen über Spuren schwacher Con- *) Man .schreibt Focke (Isis 1836) die erste Kenntniss hievon zu, aber schon früher sah O. Carus (Zoot. 1834 Bd. II. S. 424 Anmerk.) „bei einer Leucophrys den gcsamintcn Inhalt des Thicrchcns in einer langsamen peripherischen Bewegung (fast wie das Strömen in der Ohara) sich nmhertreiben.'' Physiologisches. 1"27 tractilität bindegewebiger Theile, in denen keine muskulösen Elemente nachgewiesen sind, sollte nicht mit der Zeit das, was uns gegenwärtig an der Haut der Amphibien als etwas ganz Apartes erscheint, den Charakter eines allgemein verbreiteten Phänomens annehmen? Doch diese Vermuthungen nur nebenbei 1) Das Hautskelet der Arthropoden ist bekanntlich im Leben trotz seiner Festigkeit mehr oder minder elastisch, biegsam, nach dem Tode wird es steif und ungelenkig. Bergmann und Leuckart haben daraus auf ein Durchdrungensein von Flüssigkeit geschlossen und durch die obigen Mittheilungen von dem allgemeineren Vorkommen der Poren- kanäle im Hautpanzer der Insekten, Spinnen und Krebse ist gezeigt, wo wohl hauptsächlich die Flüssigkeit enthalten ist. Ausserdem mag auch namentlich durch die Porenkanäle hindurch die Wechselwirkung zwischen der Haut und dem umgebenden Medium im Gange gehalten werden. Wenn die Porenkanäle anstatt mit Flüssigkeit mit Luft ge- füllt sind, so hängt das mit besonderen Bedürfnissen zusammen, von denen wir zum Theil den Grund einsehen; es ist z. B. doch augen- scheinlich, dass die eigenthümliche Weise, wie die Hijdrometra auf der Oberfläche des Wassers herumgleitet, durch ihre an der Bauchseite lufthaltige Haut, die eben dadurch nicht nass gemacht werden kann, unterstützt wird; wenn, wie bei Schmetterlingen und Käfern, die Haare und Schüppchen lufthaltig sind, so mag das den Flug mit er- leichtern u. dgl. Die Umwandlung der Haut zu Skeleten, zu Schalen, die mancherlei Abscheidungen der Haut stehen überhaupt in Beziehung zur Bewegung und zum Schutzbedürfniss der Thiere ; in letzterer Hinsicht soll darauf aufmerksam gemacht sein, dass die Haare jener Raupen, welche mit der menschlichen Haut in Berührung gebracht , heftiges Jucken , ja selbst Entzündung verursachen, die Träger eines spezifischen Giftes sind, da die Hautdrüsen ihr Sekret unmittelbar in das Lumen des Haares entleeren. Die Weichthiere können durch das Sekret ihrer Hautdrüsen sich mit einer schützenden Hülle umgeben, Pneuviodermon sich in eine Wolke hüllen, die dem Verfolger die Aussicht benimmt; eine Waffe bildet auch das Sekret der Afterdrüsen der Käfer u. s. w. In dieselbe Kategorie gehören die stabförmigen Körper und Nessel- organe gewisser Würmer, Polypen und Quallen, die auf der mensch- lichen Haut nur ein nesselndes Gefühl erregen, niedere Thiere aber betäuben und vergiften. Zahlreiche Arten wirbelloser Thiere (Infusorien, Rotiferen, Würmer, Insektenlarven u. s. w.) bauen sich noch um ihre Haut herum ein Gehäuse, mit dem sie in keinem organischen Zusammenhang stehen ; die Grundlage ist eine gallertige Substanz, die entweder durchweg weich bleibt (z. B. bei Stentor , Chaetospira mucicola , Notommata cenfrura) oder an der Peripherie hautartig erhärtet (Sfephanoceros, Tubicolaria, Arcellineu, Ophrydinen, Tintimms, Chaetospira Mülleri 128 Von der äusseren Haut der Wirbellosen. Lachn.). Die Consistenz des Gehäuses wii'd vermehrt durch Ab- scheidung von Kalk {Serpula z. B.) , häufiger durch Aufnahme von Fremdkörpern, wobei es von Interesse ist, wie jede Art sich nur an ein bestimmtes Baumaterial hält; so gebraucht z. B. Melicerta zu ihrem Futteral Sporen einzelliger Pflanzen, einige Arten der Gattung Dißiigia Sandkörnchen , die einen Phryganeenlarven Sandkörnchen, die anderen kleine Muschel- und Schneckenschalen , andere Pflanzen- reste etc. Ueber die Haut der Mollusken im Allgemeinen vergl. m. Aufs, über Falu- dina invip. in Zeitschr. f. w. Zool. Bd. II, Ge g enbaur , Beitr. z. Entwickl. der Landpulmonaten, Zeitsclir. f. wiss. Zool. 1852 und Untersuch, über Heterop. und Pterop. 1855, Leuckart, zoolog. Untersuchungen. Näheres hinsichtlich der Byssus- drüsen von Lithodomus in m. kleineren Mittheilungen z. thier. Geweblehre, Müll. Arch. 1854, von Oyclas Müll. Arch. 1855 , in letzterem Aufs, auch Näheres über die Schale der Cyclas und der Najaden. Die zclligen Zeichnungen an der Innen- fläche der Schalencuticula sind nur die Abdrücke, welche die Enden der „Schmelz- prismen'' hervorrufen, auch an Terehratula psittaceus sehe ich , wie die obern En- den der Schmelzsäulen eine schöne epithelartige Zeichnung liefern , ähnlich , nur in grossartigerem Maassstab, wie die Schmelzfasern des tSäugethierzahnes. — Es fehlt zwar nicht an Angaben, dass die Molluskenschale aus verkalkenden Zellen hervor- gehe, ja Desor sagt, es sei gewiss, dass die Embryonalschalen \o\\ Eolis und Doris aus wirklichen Zellen zusammengesetzt sind, welche unter dem Mikroskop gleich Glasbläschen (so nehmen sich aber auch die Kalkkugeln aus!) erscheinen, allein es können dergleichen Angaben gegenüber andren und mehr gesicherten Beobachtungen auf Geltung kaum Anspruch machen. In dem von mir citirten Aufs, über Cyclas sind auch die Porenkanäle der Haut beschrieben. Die Haut mancher Mollusken erhebt sich in zierliche Leisten und Höcker, wie man z. B. schön an grossen kriechenden Exemplaren von Limax sieht. Haut der Arthropoden: H. Meckel in Müll. Arch. 1846, Karsten eben- daselbst 1848, Leydig ebendaselbst 1855, W. Zenker im Arch. f. Naturgesch. 1854, der letztgenannte Autor lässt ebenfalls die Chitinhaut der Muschelkrebse aus Zellen bestehen und auch Eeichert scheint (Jahresb. f. 1842) an den Käferschalen wirkliche Zellen anzunehmen. — Hautdrüsen von Ärgulus, in m. Aufs, in Zeitschr. f. wiss. Zool. KS5(), anlangend die einzelligen Hautdrüsen der Käfer, so macht Stein (vergleichende Anatomie u. Physiol. der Insekten) darauf aufmerksam, dass unter der strukturlosen, durchscheinenden , auf der äussern Seite mit Ilornzähnen besetzten Haut grosse, kugelförmige Zellen liegen und dass diese mit der einge- rollten Spitze feiner Kanälchen in Verbindung stehen, die an der „Obei'haut" ein- zeln münden. Die Drüsen scheinen ihm eine fettige Flüssigkeit abzu.^ndern , um die Haut geschmeidig zu erhalten. Hautdrüsen fand Karsten bei Saturnia und vermisstc sie bei Vanessa, Acraea, Argynnis , ich beobachtete (a. a. O.) dergleichen bei Bomhyx rubi, sie mangelten an Dornraupcn echter Tagfalter, an Papilio ma- chaon, Sphinx ocellata. Nachträglich kann angeführt werden , dass auch bei der Raupe von Cossus lignqierda unterhalb der vereinzelt stehenden Haare die gleichen Drüsen sich finden ; in der Haut ganz kahler Kaupen scheinen sie immer zu felilen- Auch bei Käferlarven (z. B, dem Engerling) sitzen unter den Haaren Hautdrüsen, aber wie mir scheint, ohne dass die Zellen den auffallenden verästelten Kern haben. Will liat die Hautdrüsen der Prozessionsraupe beschrieben, sie seien „aus langen blinden , am Ende etwas angesehwollenen Kanälen zusammengesetzt.'' Er sah auch, dass der Drüsenausführungsgang sich „in einen im Innern des Haares lie- Muskelsystem des Menschen. 129 gendeu Kanal fortsetzt." (Münchner Gel. Anz. 1849). Unter den Krebsen bietet Sphaeroma cinerea Eigenthümlichkeiten im Baue der Haut dar, welche ich noch nicht mit den andern Beobachtungen in Verbindung zu setzen weiss. Die verkalkte Haut ist sehr dünn, hell und bricht wie Glas, zu äusserst hat sie eine homogene, geschichtete Cuticula mit den gewöhnlichen , senkrecht stehenden Ka- nälen, unter ihr erscheint eine ossifizirte, epithelartige Zellenlage , wobei die ver- kalkten Zellen, resp. die übrig gebliebenen Lumina derselben den Knochenkör- perchen der Wirbelthiere aufs Haar ähnlich sehen. Zugleich mit den „Knochen- körperchen'' trifl^ man in Abständen und oft durch grosse Strecken von einander getrennt seltsame, nach der Fläche verästelte Hohlräume mit zahlreichen, blindge- endigt en Ausläufern. Haut der Anneliden: m. Aufs, über Piscicola, Zeitschr. für wiss. Z. Bd. 1., über Hautflimmerung der Anneliden: m Bemerkungen in Müll. Arch. 1854 S. 313. Haut der Nematoden {3Iermis, Gordius) : die Arbeiten Meissner''s in Zeitschr. f. w. Z. 1854 und 1855 mit überaus schönen Abbildungen. — Meissner hat auch von der Taenia des Arion gemeldet, dass die Saugnäpfe einen eigenthüm- lich feinhaarigen, wie pelzigen Ueberzug besitzen. Ganz ähnliche Haftplatten kenne ich von verschiedenen Caligusarten , wo vorn am Kopfschild, an der untern Seite rechts und links, eine rundliche Excavation sich findet, die mit äussei-st dichtstehen- den feinen Härchen besetzt ist, mir streifen sie sich nicht so leicht ab, als wie bei Taenia, wo sie nach Meissner nur locker befestigt sind. — Einen Durchschnitt der Haut, sowie genauere Beschreibung derselben von Polystomum appendiculatum hat Thaer in Müll. Arch. 1850 gegeben. Histologisches Detail über die Nesselorgane der Siphonophoren, nament- lich in der Arbeit Geg enbaur's in Zeitschr. f. w. Z. 1854. — Die eigenthüralich gestalteten Haare der Beroe und Cydippe hat Wagener Müll. Arch. 1847 be- schrieben. — Bemerkungen über den Bau der Hydren Müll. Arch. 1854, Analyse des Polypenstockes in den Recherches sur les Polypiers Annal. d. sc. natur. T. IX— XIV. Von den bald regelmässigen, bald polymorphen Kalkkörpern in der Haut der Holothurien haben Frey (über die Bedeckungen wirbelloser Thiere) Koren (Fro- riep's n. Notiz. Bd. 35 von Thyone fusus) einzelne Formen beschrieben , viele sind in den Abhandlungen v. /. Müller über d. Echinodermen abgebildet. Vierter Abschnitt. Vom Muskelsystem des Menschen. §. 129. Die Starammuskulatur, welche aus einer Sonderung des mittleren Keimblattes hervorgeht, umfasst die aktiven Bewegungswerk- zeuge, das Fleisch, jene weichen röthlichen Organ e, welche unter der Haut hegend hauptsächlich über das Knochengerüst hingespannt sind. Man unterscheidet an jedem Muskel die eigentlich contraktilen Elemente — die quergestreifte Substanz — und zweitens das Binde- gewebe, welches zur Verknüpfung und Befestigung der spezifischen Muskeltheile in Form von Hüllen und mancherlei Hilfsorganen dient. Leyditf, Histologie. t) 130 Vom Muskelsyatem des Menschen. Der fleischige Tlieil eines Muskels oder sein Bauch besteht daher aus Aggregationen der oben (siehe Muskelgewebe) beschriebenen Muskelprimitivcylinder. Das Sarcolemma erscheint als jene erste bindegewebige Hülle , welche die kleinste Anzahl von primitiven Cyh'ndern zusammenhält, und der herkömmlichen Bezeichnungsweise nach erklärt man das Sarcolemma sammt Inhalt für einen Primitiv- bündel. Indem dann mehrere solcher Bündel von einer stärkeren Bindegewebsscheide umschlossen werden, entstehen sekundäre Faszikel und durch Wiederholen dieses Vorganges in grösserem Maassstabe tertiäre und so fort Bündel, bis zuletzt der Muskel im Ganzen zu Stande kommt, dessen Oberfläche noch von einer festen Bindegewebsimlle be- kleidet ist. Fig. 65. t linv-iiiln. Muskel und Sehne, geringe Vergrösserung. A Querschnitt des Muskels, a Perimysium, b sog. Primitivbündel. B Querschnitt der Seime, c das lockere Bindegewebe, d die feste Bindesubstanz mit dem durschschnittenen Lückensystem. Man hat für das Bindegewebe des Muskels verschiedene Benen- nungen eingeführt; man bezeichnet die zuletzt erwähnte stärkere Bindegewebsschicht, welche der Oberfläche des ganzen Muskels an- gehört und meist zahlreiche elastische Fasern eingewebt enthält, als Vagina niuscularis oder auch als Peri77i//sium externum] die Fortsätze oder Septa, welche von der Vagma tnuscularts ins Innere des Muskels abgeschickt werden zur Abgrenzung und Umschliessung der kleineren Faszikel, tragen den Namen Perimysium internum und die letzten schlauchartigen Abtlieilungen des J^indegewebes im Inneren des Mus- kela werden von dem Sarcolemma vorgestellt. Gefässe, Nerven. 131 Das Bindegewebe des Muskels kann auch mehr oder minder zahl- reiche Fe ttbl äs chen enthalten und ist der ausschliessliche Träger der Blutgefässe und Nerven des Muskels. Die in den Muskel eingetretenen Gefässe verzweigen sich erst baumförmig , dann lösen sie sich in ein feines Capillarnetz auf, das aus länglichen und etwas unregelmässigen Maschen besteht und die Priniitivbündel umflicht. Nie aber dringt ein Capillargefäss über das Sarcoleniraa hinaus und zwischen die contraktilen Theilchen ein, sondern es bleibt genau im Bereich der bindegewebigen Hüllen. Die Nerven der Muskeln bilden zwischen den Bündeln durch Verflechtung ihrer Fasern s. g. Plexus^ zuletzt enden die Primitiv- fasern nach vorausgegangener, oft sehr häufiger Theilung fein zu- gespitzt, indem sie sich, wie es scheint, an dem Sarcolemma verlieren. §. 130. _ Fragt man darnach, in welcher Weise die Verbindung zwischen Muskelsubstanz und Sehne vermittelt wird, so wird man schon durch theoretische Gründe, aus der Betrachtung nämlich, dass die contraktilen Fleischtheilchen in mikroskopischen, chemischen und Lebenseigenschaf- ten total difl:eriren von dem einhüllenden Bindegewebe, zu der Ansicht hingeführt, dass ein direkter Uebergang von dem Inhalte eines Sarco- lemmaschlauches in die aus Bindesubstanz bestehende Sehne unwahr- scheinlich sei. Die Untersuchung belehrt auch, dass nur das Sarco- lemma und Perimysium in Coutinuität mit der Sehne steht, dass aber Fig. 66. Gerässe iinti Nftrveu. Die Sehnen und ihre Verbindung mit der Murikel- suhstanz. Längsschnitt durch Sehne und Muskelsubstanz, an ihrer Ver- bindungsstelle. (Starke Vergr.) A Muskelprimitivhündel, a die Grenzlinien der die quergestreifte Masse zu- sammensetzenden Primitivcylinder, b das Sarcolemma. B Sehne, c die Bindegewebskörperchen , d die streifige Grundmasse, welche continuirlich in das Sarcolemma sieh fortsetzt. 132 Vom Muskelsystem des Menseben. die contraktilen Flcischtheilchen ii^i blinden Ende des Sarcolemma- sclilauches für sich aufhören. Die Sehnen selber, bald mehr von cylindrischer, strangartiger [Tendines), bald von mehr platter, hautförmiger Gestalt {Apo7ieuroses), bestehen aus fester Bindesubstanz ^ die durch ein von der äusseren mehr lockeren Hülle eindringendes Bindegewebe in grössere und kleinere bündclartige Abtheilungen zerfällt. In diesen Scheidewänden verlaufen die ohnehin sehr sparsamen Blutgefässe der Sehnen und mit ihnen sehr selten einmal ein begleitender Nerv. Die feste Binde- substanz der Sehnen wird nur durchbrochen von einem feinen Kanal- oder Lückennetz , den s. g. Bindegewebskörperchen, welche in regel- mässigen Abständen ihre Hauptrichtung mit dem Längsdurchmesser der Sehne gemein haben und sich durch zahlreiche Ausläufer unter- einander verbinden. Wo die Sehnen sich an Knoclien ansetzen, können statt der strahligen Bindegewebskörperchen reihenweise ge- lagerte rundliche Zellen auftreten. Bezüglich der anderen Hilfsorgan e der Muskeln mag erwähnt werden, dass die Fascien, wenn sie weiss und glänzend sind, wie die Sehnen sich im Bau verhalten : haben sie ein mehr gelbliches Aussehen, so besitzen sie zahlreiche elastische Fasern. Von den Schleimscheiden und Schlcimbeuteln, die gemeinhin als synoviale Säcke gelten, ist es noch nicht, wenigstens nicht für die ersteren, ausgemacht, ob sie nach innen inmier von einer eigenen Haut begrenzt werden und ein be- sonderes Epithel haben; sie scheinen mitunter blosse Rämne im Binde- gewebe zu sein, gefüllt mit etw^as zäher, klebriger Flüssigkeit. §. 13L Phj-sio- Die physiologischen Untersuchungen der neueren Zeit, Avelche darauf ausgehen, der Natur des Muskels näher zukommen, betreffen vorzüglich die elektrischen Strömungen in den Muskeln. Es ist durch du Bo !s Rey mond nachgewiesen worden, dass jeder Muskelfaszikel, ja jedes Stück eines Primitivbündels einen elektrischen Strom zwi- schen verschiedenen Punkten, namentlich des Querschnittes und der Seitenfläche zeigt und dass diese Strömung im Augenblicke der Zu- sammenziehung des Fleisches jedesmal eine Unterbrechung erleidet. Die alte Frage nach der Abhängigkeit der Muskelzusanmienzie- hiiiig von den Nervenfasern oder ob die Muskeln auch ohne vorher- gegangene Erregung der Nervenfasern zur Verkürzung gebraclit wer- den können , wird noch immer herüber und hinüber besprochen, doch glaubt in neuester Zeit Eckhard (Beiträge z. Anatom, u. Physiol.) zu dem Ergebniss gelangt zusein, dass die Z^r/^/ßr'sche Irritabilitäts- lehre eine „abgethancne Sache" sei. — Auch für das Zustandekom- men der TodtenstaiTC ist noch keine Erklärung gefunden worden, die allgemein befriedigt hätte. Wie sich E, Weöer, Brücke. Brou-n SSquard u. a. die Erscheinung deuten, lehrt jedes Compendium der Physiologie. logiKCheB. Vom Muskelsystem der Thiere. 133 Das Verhältniss , in welchem an einem Muskel im Ganzen die Bindesubstanz und die contraktile Materie zu einander stehen, hat bereits 1728 Prochaska einfach und richtig dargelegt. Die Muskeln seien durch häutige Scheidewände, Fortsetzungen der Zellhautscheide in Fasciculi und Lacerti, diese aber auf dieselbe Weise in klei- nere Bündel und so fort bis zum letzten Bündel getheilt , die ebenfalls noch jeder eine Zellhautscheide haben, dasselbe was wir jetzt Sarcolemma hcissen. In dem Bindegewebe mancher Muskeln werden hie und da Ossifikationen an- getroffen; bekannt sind als solche der sog. Exercirknochen, eine Verknocherung im Bindegewebe des Deltamuskels, und der schon mehrmals beobachtete sog. Reiter- knochen in der Sehne des Adductor magnus. An den Schleimbeuteln" lässt H etile das Epithel fehlen, Reichert hat an den Bursae mucosae bei Hunden , Katzen und Kälbern ein Epithel gefunden, das dem der Gefässstämme ähnlich ist. Fünfter Abschnitt. Vom Muskelsystem der Thiere. §. 132. Nachdem oben über die Eigenschaften des Muskelgewebes im Allgemeinen gehandelt wurde, so sei jetzt weiter ausgeführt, wie in den einzelnen Thiergruppen dieses Gewebe Modifikationen erfährt. Jene kleinsten Thierformen (viele Infusorien), deren Bau wir mit unseren Mikroskopen nicht weiter oder nur höchst mangelhaft verfolgen können und welche desswegen eben nur den Eindruck von homogen - gallertartigen, belebten Körpern machen, lassen selbstverständlich vor der Hand keine vom übrigen Körperparenchym abgegrenzte kontrak- tile Substanz wahrnehmen. An manchen grösseren Infusorien vermag man hingegen von Muskeln zu reden. Es wurde oben bereits, als die „Einzelligkeit" der Infusorien angefochten wurde, auf den Streifen kontraktiler Substanz im Stiel der Vorticeüinen hingewiesen, Fig. 67. Stiel einer Vorticelle. a Cuticula, b der Muskel mit seiner zarten Hülle. (Starke Vergr.) der sich so gut als Muskel legitimirt, wie die contraktilen Easern der Turbellarien , der Rotatorien u. a. Wo er einige Dicke hat, besitzt er eine zarte Hülle und die contraktile Substanz zeigt eine Sonderung von keilförmig in einander geschobenen „Primitivtheilchen", er wird 134 Vom Muskelsystem der Thiere, rein homogen, wo er dünn ausläuft.^ Diese Art Muskel ist sehr ver- breitet bei wirbellosen Thieren, sie findet sich bei Turbellarien, Rotatorien, Helminthen u. a. Eine Weiterbildmig der vorhergehenden Muskelfasern besteht darin, dass der Muskelcylinder, der auch mehr oder minder abge- plattet sein kann (sehr platt z. B. in Lumbricinen, Eunice u. a.) brei- ter und schärfer, gewissermaassen fester wird, sonst aber die wesent- lichen Eigenschaften beibehält, d, h. aus Hülle, homogenem oder in Partikeln differenzirten Inhalt zusammengesetzt ist (Mollusken, Echi- nodermen, Polypen). Fig. 68. Muskelfasern von Würmern, Mollusken, Strahlthieren. A von Nais (zwischen Dnrm und Haut), B aus Planaria, a rein homogen, b mit Rinden- und Achsensuhstanz, c mit einer Art quergestreifter Zeichnung, d vollständig fein geköruelt, C von Eunice, D von Sepiola, Holothuria und Echinus. (Starke Vergr ) Eine höhere Stufe der Sonderung haben die Muskeln d;inn er- reicht, wenn der Cyhnder, abgesehen von seiner zarten Hülle, eine Scheidung in Rinde und Marksubstanz aufzeigt, wobei abermals die ()9. Ä B Muskeln von A rth i()i)odcn. A sog Priinilivhändcl von einem Insekt laus dem Kopfe der rothen Ameise), B Primitivbündcl von einer Spinne, C Primitivljündel von Avgulus foliaceus. (Starke Vergr.) einfache, quergestreifte Muskeln. 135 Modifikation eintreten kann, tlass die Rinde hell, homogen, die Ach- sensubstanz körnig- ist, oder die erstere allein oder Rinde und Achse zugleich in primitive Fleischtheilclien zerfallen sind (Muskeln von Hi- rudineen, Mollusken). Das Aussehen des Cylinders nähert sich dadurch immer mehr der „quergestreiften'' Form, welche ihre Vollen- dung in den Muskeln der Salpen, Arthropoden und Wirbel- thiere erlangt, wo die contraktile Substanz in ihrer Gesammtheit zu sehr regelmässig gestellten „Fleischtheilchen" sich imigesetzt hat. "^ §• 133. Man darf übrigens nicht aus den Augen verlieren, dass die ge- kennzeichneten Muskelcylinder kaum bestimmten Thiergruppen aus- schliesslich zukommen , sondern die verschiedenen Abänderungen kön- nen in einem und demselben Thier angebracht sein. Man trifft bei Echinodermen [Holothuria, Synapta, Echinus, Asterias u. a.) sowohl rein homogene Muskelcylinder, von zarter Hülle umgeben, oder sie sind in keilartige Stücke gesondert, die dicht in einander geschoben das Bild einem echt quergestreiften sehr ähnlich [machen können. Bei Mollusken giebt es rein homogene Cyhnder (oder auch Bänder), fer- ner solche mit Sonderung in Rinde und Marksubstanz ; letztere erscheint körnig und die Körnchen mitunter so regelmässig gelagert, dass man lebhaft an Querstreifung erinnert wird und in gewissen Organen (Schlund- kopf mancher Gasteropoden, Kiemenherzen der Cephalopoden z.B.) sind genuin quergestreifte Muskeln daraus geworden. Aehnliche Abstufun- gen begegnen uns auch bei den Anneliden. Unter den Rotatorien haben einige Arten {EucJilanis triquetra, Pterodina patina, Scaridium longicaudum, Polyartlira, Notommata Sieholdii u. a.) quergestreifte Mus- keln , obschon die einfacheren Cylinder die häufigeren sind. Bezüglich der Helminthen wird angegeben, dass ihre Muskeln nie querge- streift wären, und allerdings erreichen sie wohl nur in sehr seltenen Fällen die höchste Differenzirung , denn meist sind sie homogene Cy- linder oder Bänder, die bei einiger Breite eine Scheidung in helle Rinde und leicht getrübtes Mark zeigen. Doch kenne ich ein Bei- spiel von echt quergestreifter Muskulatur auch aus dieser Abtheilung. Es ist der glockenförmige Uterus von Ecliinorliynchus ^ dessen Wand (bei E. nodulosus) mit dicker quergestreifter Muskulatur versehen sich zeigt, w^orin auch die längst bekannten so lebhaften peristaltischen Bewegungen dieses Organes ihre Erklärung finden. Die Krebse, Spinnen und Insekten stimmen darin überein, dass ihre Muskeln allerorts quer gestreift sind, w^obei zu beachten ist, dass die Muskeln hier gewöhnlich in ihrem Innern einen gewissen embryonalen Cha- rakter beibehalten. Die Primitivbündel besitzen einen centralen hellen Kanal, in welchem Kerne eine dichte Säule bilden; bei Spinnen beobachtet man neben den gewöhnlichen Primitivbündeln mit einer einzigen Kernreihe in der Achse solche, die fünf, sechs und mehre dergleichen aus Kernen gebildete Centralstränge aufweisen und, wie 136 Vom Muskelsystem der Thiere. die Betrachtung des Querschnittes lehrt, aus der Verschmelzung meh- rer Bündel hervorgegangen sind. Da die Muskelcylinder metamor- phosirte Zellen vorstellen, so können überhaupt von den ursprünglichen Zellenkernen mehr oder weniger deutliche Reste, selbst Kerne in ganz unverändertem Zustande an den Muskeln zurückbleiben. Eine eigene Stellung nimmt die Muskulatur der Hydren ein, indem die Muskelzellen in der Blasenform verharren, ein klarer wandständiger Kern immer vorhanden ist und die contraktile Sub- stanz einen wasserklaren Zelleninhalt bildet. Fig. 70. VereiniRung der M iiHkel- oylinder zu grösseren Massen, Fuss einer Hydra, der Fokus ist auf das kontraktile Gewehe eingestellt, a die Haut mit einzelnen Nessclorganen , b die Hautzellen der Fussscheibe, c die Oeflnung in der Fussscheibe, d die kontraktilen Zellen. (Starke Vergr.) §. 134. Die Muskelcylinder verlaufen entweder einzeln für sich oder sie erscheinen, wo eine stärkere Kraftäusserung erforderlich ist, einer an den andern gereiht ohne Aufgebung ihrer Selbstständigkeit, und für diese Fälle muss die zarte Hülle des Cylinders von der ursprüng- lichen Muskelzelle abgeleitet werden. Eine Muskelfaser entspricht einer einzigen verlängerten Zelle. Wo es darauf ankommt, die Mus- kelziige mehr für eine bestimmte Richtung zu isoliren, werden die primitiven Cylinder unter Beihülfe von Bindesubstanz partieenweise zusammengehalten und von einander abgeschieden , bei den einfa- chen (nicht echt quergestreiften) Cylindern behalten diese dabei ihre Selbstständigkeit, die quergestreiften Cylinder der Arthropoden und Wlrbelthiere indessen verschmelzen dabei gewöhnlich zu einer neuen Farbe der Muskeln. 137 histologischen Einheit, dem sog. Primitivbünde], und die bindegewe- bige Scheide, welche eine solche Gruppe von Muskelcylindern zu- sammenschliesst, trägt den Namen Sarcolcmma. Bestimmte Muskel- gruppen haben bei allen Wirbelthieren dünnere Primitivbündel, als sie sonst am Körper vorkommen, dahin gehören besonders die Au- genmuskeln, deren Primitivbündel bei Säugern, Vögeln, Reptilien und Fischen schmäler sind als die Muskeln des Stammes. Wenn, wie bei Arthropoden und Wirbelthieren die Cylinder vollständig sich in die „Fleischtheilchen" umgesetzt haben, ist auch meist jedes Zeichen einer Aggregirung von primitiven Cylindern abhanden gekommen und nur auf dem Querschnitt getrockneter und wieder erweichter sog. Primitivbündel deuten die oben (s. Muskelgewebe) besproche- nen kanalartigen Lücken, die' nach der Länge des Bündels die quer- gestreifte Substanz durchziehen, auf die Zusammensetzung, mit ande- ren Worten, sekundäre Natur des sog. Primitivbündels zurück. Doch kennen wir auch quergestreifte Muskeln, wo die primitiven Cylinder innerhalb des Sarcolemma ihre Selbständigkeit aufrecht erhalten haben ; Beispiele hiezu bietet die Muskulatur unter der Seitenlinie vieler Fische, die schon auf dem Querschnitte des Fisclies durch ihre dunklere Farbe von den übrigen Muskeln absticht und von ande- ren Zootomen für Drüsen angesehen wurde; ferner die Muskeln am Spritzloch der Plagiostomen, die Augenmuskeln der Hausmaus, des Frosches (hier zugleich mit gewöhnlichen hellen Bündeln vorkommend). Es zeigen dabei häufig noch die Cylinder selbst ihre Scheidung in Rinde und Mark, bei Hexanchus g^iseus füllen Fettkörnchenreihen die Achse des Cylinders aus. Fig. 71. Muskeln. Primitivbündel von der Seitenlinie des Barsches. (Starke Vergr.) §. 135. Die Farbe der Muskelsubstanz ist nicht überall die gleiche, im Farbe der Allgemeinen ist die Muskulatur bei Wirbellosen hell, farblos, doch giebt es Ausnahmen, so sind z. B. die Brustmuskeln von stark fliegenden Insekten gelbbraun, die Muskelsubstanz des Magens von* Aphrodite, Lumhricus ist gelbroth, die Muskeln der Kauorgane mancher Gastero- den ist röthlich {Paludina vivip.) oder hochroth {Buccinum undatum). Die Muskulatur der höheren Wirbelthiere (Säuger, Vögel) ist wohl durchweg roth, die der niederen Wirbelthiere (Amphibien, Fische) häufig blass, farblos; roth sehen wir z. B. das Fleisch von Trygon 138 " Vom Miiskelsystem der Thiere. pastinaca, Thynmis, Cobitis fossilis n. a.^ auch die Muskelschicht unter der Seitenhnie hat sehr gewöhnlich eine braunrothe Färbung, sie ist bedingt durch eine eigenthümliche molekulare Trübung und Ab- lagerung von Fettpünktchen in die quergestreifte Substanz; sonst sind die Muskeln roth durch einen diffusen Farbstoff, der leicht durch Wasser ausgezogen wird. Die Muskeln können auch eine ausge- sprochene weisse Farbe haben ^ und dies rührt dann von Fettkörn- chenreihen her, welche zwischen der contraktilen Substanz sich be- finden. Am stärksten sah ich diesen Fettgehalt an Hexanchus griseus, wo auch die Muskulatur des Stammes eine lebhafte weisse Farbe darbot. An Embryonen von Haien haben theilweise die Muskeln dieselbe Farbe, da ein gleicher Fettreichthum das Innere der Bündel erfüllt. §. 136. Harcoiemma. Das liellc homogcne Sarcolemma geht continuirlich fort in die unter dem Namen Perimysium bekannten Bindegewebsscheiden, welche, im Zusammenhange mit der häutigen ümhülluug des gan- zen Muskels, letzteren in die verschieden grossen Faszikel sondern. Dieses Bindegewebe finden wir bei manchen Wirbelthieren, z. B. in Bonihinator igneus, Bufo variahilis, Ansatzende der Augenmuskeln von Chimaera monstrosa von durchweg schwärzlichem Aussehen^ wobei das Pigment sich zunächst an die im Perimysium verzweigten Blutgefässe hält. Auch metallisch glänzendes Pigment kann den Muskelscheiden anhaften ; wie man z. B. an den Bauchmuskeln des Bomhinator sieht. — Dunkel pigmcntirte Muskeln stossen hin und wieder auch bei Wirbellosen auf, ich erinnere z. B. an die schwärz- lichen Betraktoren der. Tentakeln hei Helix pomatia u. a. Schnecken. — Bei Krebsen, Spinnen und Insekten ist die Bindesubstanz, welche die contraktilen Elemente partienweise umhüllt , in der Regel zarter als bei den Wirbelthieren, ja in den Thoraxmuskeln vieler Insekten so weich und feinkörnig, jedoch mit den gewöhnlichen Kernen ver- sehen, dass sie, weil nicht hautartig consolidirt, die quergestreiften Cylinder sehr leicht in feinere Säulen auseinander fallen lässt. Wenn Tracheen den Körper durchziehen, umspinnen sie in ganz ähnlicher Art, wie die Blutcapillaren der W^irbelthiere, die kleineren und klein- sten Abtheilungcn des Muskels, ohne indessen ebensowenig wie die Blutgefässe zwischen die primitiven Fleischtheilchen einzudringen. Gerade an den Thoraxmuskehi der Insekten, wo ausserdem die Schei- dung der Muskeln in „Primitivbündel" schwer siclitbar zu machen wäre, markiren sich durch die Weise der Tracheenverzweigung die den „Primitivbündeln" entsprechenden Portionen der Muskelsubstauz. An lebenden oder frischen Muskeln der Arthropoden ist das Sarcolemma oft kaum erkennbar ; am todten Muskel aber steht es liüuiig weit ab und zeigt an seiner Innenseite zahlreiche Kerne und Molekularsubstanz. Die Küo'elchen der letzteren sind bei den Tho- raxmuskeln hell, grösser und sehr zahlreich, so dass die quer- Sehnen und Sarcolemma. 139 gestreiften Cylinder (Fibrillen der Autoren) ganz in sie eingebettet sind. Auch die Muskeln unter der Seitenlinie der Fische haben die Eigenthümlichkeit, dass zunächst der inneren Fläche des Sarcolemma viel Molekularmasse liegt, und ferner, dass die zahlreichen hier be- findlichen Kerne alle quergelagert sich zeigen. Verhältnissmässig leichter als bei Wirbelthieren ist, wie uns zuerst Reichert belehrt hat, der continuirliche Uebergang des Sarcolemma in die Sehnen bei Arthropoden wahrzunehmen. Die Sehnen sind hier nicht selten gleich der äusseren Haut chitinisirt, und da man letztere irrthümlich zu dem Horngewebe gezählt hat, so konnte sich die sonderbare Angabe ein- schleichen, dass den Sehnen der Wirbelthiere vollständig entsprechende Gebilde bei den Gliederfüsslern nicht existiren. Man hat indessen häufig Gelegenheit, an den verschiedensten Arthropoden die Sache genau so zu sehen, wie Reichert geschildert hat: die Sehnen (chiti- nisirte Bindesubstanz), entfalten sich gegen die Muskeln hin zu cylindrisch gestalteten Schläuchen, welche, indem sie die querge- streifte Masse als Inhalt umschliessen, das Sarcolemma darstellen. Fig. 72. Muskeln von Ixodes, a die chitinisirte Sehne, welche sich theilt und, zarter geworden, das schlauch- förmige Sarcolemma bildet, in b ist letzteres noch erfüllt von der quergestreiften Muskelsubstanz, während in c die Muskeltheilchen herausgefallen sind und das leere Sarcolemma als unmittelbare Fortsetzung der Sehne erkannt wird. (Starke Vergr.) 140 Vom Muskelsystem der Thiere. ^. 137. Sehnen. Bcim Meuscheu ossifizireii nur in den Sehnen einiger Muskeln kleinere Partien^ welche zu den Sesam beinchen werden. Mehre Säuge- thiere (Cameel, Lama, Igel) haben Verknö cheriingen im sehni- gen Thcil des Zwerchfells, beim Igel sollen sie mehr im fleischigen liegen. Auch bei Amphibien z. B. in der Sehne des gemeinschaft- lichen Fingerbeugers von Bufo macuUventris findet sich ein Sesam- knorpel , in dessen hyaline Grundsubstanz zum Theil netzförmige Kalkablagerungen Statt gefunden haben. Die langen Sehnen an den Flügeln und Füssen der Vögel, ebenso die der Eückenmuskeln, haben das eigene, dass sie gern verknöchern und sicli damit zu ansehnlichen, dünnen Knochenstäben umwandeln. Endlich bei Fischen, (Teleo- stiern) ossifiziren viele Streifen des Perimysiums in den Seiten- und Rückenmuskeln und sind unter dem Namen Fleischgräthen bekannt. Die Muskelfa seien sind gewöhnlich reich an elastischen Fa- sern. Beim Pferd wird die ganze Fascia superficialis ahdominis durch eine Schicht elastischen Gewebes ersetzt [Gurlt). Die Sehnen sind sehr arm an Nerven, doch sind solche in der Pars tendinea des Zwerchfells vom Meerschweinchen beschrieben worden {Pappenheim). Bei allen Vögeln findet sich ferner in dem zweiköpfigen Nackenmuskel mitten in der Sehnensubstanz ein Nerv, welcher auf seinem Durchgang kleine Zweigelchen abgiebt {Purkinje). chitiniäiruns Noch vcrdicut herausgehoben zu werden, dass bei einigen Wirbel- der MusLeln. . ^ .... . losen auch M u s k e 1 cy 1 i n d er c h 1 1 1 n i s i r e n oder, wie man es gewöhn- lich ausdrückt, verhornen können. Von dieser Art sind die End- stücke jener Muskelcylinder, welche bei den Gasteropoden au das gleichfalls chitinisirte Operculum an der liückenseite des Fasses sich ansetzen (z. B. bei Paludina vivipara). Ferner besteht der sog. Bart oder Byssus, mit welchem sich manche Bivalven an feste Gegen- stände festspinnen, aus chitinisirten Muskelfasern. Schon ältere Na- turforscher {Blainville z. B.) haben den Byssus als eine Masse ver- trockneter Muskelfasern aufgefasst und so seltsam dies auch klingen mag, an Area, Pinna u. a. glaube ich mich überzeugt zu haben, dass die noch contraktilen Muskelcylinder des Fusses in die starren, chi- tinisirten Elemente des Byssus continuirlich übergingen. . §. 138. Physio- 1,1 offenbarer Weise hängt die Schnelligkeit und Langsamkeit der Bewegung von dem Grade der histologischen Sonderung des Muskelcylindcrs ab. Thiere mit einfachen Fasern bewegen sich lang- samer, Mollusken z. B. , und nur die Thcile ihres Körpers, deren Muskelcylinder sich dem cpiergestrciften Zustande nähern, wie z. B. an den Kauoi-gaiien, zeichnen sich durch kräftigei'c Contraktionen aus. Es übertrefien daher die mit echt quergestreifter IMuskulatur versehenen Arthropoden die anderen Wirbellosen an Präcislon und Energie der Bewegungen. Muskeln der Infusorien etc. 141 Ob die Muskelfasern durch bindegewebige UmhüHungen in beson- ders scharfe Abtheikingen zu zerfallen haben, richtet sich nach der Manchfaltigkeit der Bewegungen, welche das Thier auszuführen hat; wir wissen so , dass die Individualisirung der Muskelkörper bei den bohren Reptilien, Vögeln und Säugern schärfer ausgeprägt ist, als bei Fischen und fischartigen Amphibien, und selbst noch den in mancher Hinsicht an die Fische erinnernden Cetaceen, Ueber die histologische Zusammensetzung der Süss wasserpolypen hatte Ecker die Ansicht aufgestellt, dass der ganze Körper der Hydren aus einer gleichför- migen, theils klaren, theils körnigen, weichen, dehnbaren, elastischen und kontraktilen Substanz bestehe , die netzförmig durchbrochen sei und in den Hohlräumen eine mehr oder minder klare Flüssigkeit enthalte. Entgegen dieser Auffassung habe ich • nachgewiesen, dass unsre Hydren aus Zellen und Zellenderivaten zusammengesetzt sind und dass in Betreff des contraktilen Gewebes die Muskelzellen grosse, kuglige Zellen bleuten und ihr wasserheller contraktiler Inhalt sich nicht weiter differen- zirt. Uebrigens sind, wie ich jetzt aus Leuckarts Jahresbericht im Arch. f. Na- turgesch. XX. Jahrg. 2. Bd. erfahre, auch andere Forscher zu ähnlichen Resultaten gekommen. Was den Stielmuskel der Vorticellinen anbetriift, so lehnen sich zwar ver-' schiedene Beobachter, Ecker, Kdlliker, auch Stein, gegen diese Bezeichnung auf; sie wollen an diesem Achsenfaden kein charakteristisches Merkmal der Muskelsub- stanz wahrgenommen haben ; ich bedaure , hier ebenso bestimmt Avidersprechen zu müssen, als es bezüglich der Piotatorien, Tardigraden und Insektenlarven geschehen durfte. Der beanstandete Muskel hat, wie oben gemeldet, dieselbe Beschaffenheit und Differenzirung wie die Muskeln vieler niedern Wirbellosen. Anch La chmanii glaubt ihn ,,unbedenklich Stielmuskel nennen zu dürfen", und bemerkt, „dass er nicht vollkommen strukturlos ist-'' Die mannichfachen Mittelstufen, welche zwischen dem rein homogenen und dem echt quergestreiften Muskelcylinder liegen, haben die sehr differenten Angaben über die Natur der Muskeln bei Würmern, Mollusken und Strahlthieren hervorgerufen , indem der Eine Querstreifung erblickt zu haben angiebt, wo der Andere glatte Muskeln sah. An Echinodermen z. B. sahen B. Wagner, Joh. Müller, v. Siebold keine Querstreifen, Valentin bemerkte an gewissen Stellen Querstreifen, letzterer schrieb auch den Blutegeln, Regenwür- mern und Cephalopoden „variköse'' Muskeln zu, während sie nach Treviranus, Wagner u. A. da fehlen. Die Muskeln der Bryozoen werden von Milne Edwards, Allmann quergestreift genannt, wovon Nordmann und Sie bold das Gegentheil behaupten oder nur von Querrunzeln sprechen und doch ist , wie ich aus eigner Beobachtung an Alcyonella und Plumatella weiss, der Muskelcylinder hier klar in primitive Theilchen gesondert, so dass sein .Bild der echten Querstreifung sehr nahe tritt. Da einer unserer bedeutendsten Zoologen, Burmeister , noch jüngst seine Zweifel ausgesprochen hat, ob die Polypen echte Muskelfasern besitzen , indem er meint, es möchte das, was man als solche beschrieben, „parallel streifiges Bindege- webe" gewesen sein, so führe ich noch an, dass ich an frisch untersuchten Thieren der Gattung Lobularia Muskeln wahrgenommen habe ganz von jenen Eigenschaften, welche für ihre Muskelnatur Zeugniss ablegen. (Bezüglich der Abbildungen von Muskeln aus Würmern, Strahlthieren, Mollusken, Rotatorien , Arthropoden erlaube ich mir, auf m. Aufsätze in der Zeitschr. f. w. Z. und in Müll. Arch. zu verweisen.) — Die Spinnen, Krebse und Insekten besitzen, soweit ich nach meiner Erfahrung urtheilen kann, nur quergestreifte Muskeln, was desshsilb erwähnt wird, weil nach Frey und Leuckart bei „kleinen Insekten" die Muskeln glatt seien. Auch an der Muskellage, welche die Giftdrüsen der Spinneu umwickelt und nach v. Sie- 142 Vom Skelet des Menschen. bold und H. MecJcel zvim Theil glatt ist, habe ich (und insbesondere bei Epeira, Clubiona, Mygale, Argyroneta) nach Anwendung von Alkohol die Querstreifung gesehen. Dass die Thoraxmuskeln hei den Insekten von den übrigen Muskeln der- selben abweichen, ist schon lange her bekannt, neuerdings hat namentlich Äubert darüber gehandelt; die Muskelcylinder können hier auch von platter Gestalt sein (Libellen z. B.); die „zwischen den Fibrillen befindliche krümelige Masse von un- bekannter Bedeutung" findet, wie ich die Sache ansehe, ihr Analogen in der Mo- lekularmasse, welche bei Fischen in den Muskeln der Seitenlinie unter dem Sarco- lemma angehäuft ist, oder auch in den Fettkörnchenreihen zwischen der contraktilen Substanz. — Aus den quergestreiften Muskeln der Ratten und Mäuse kennt man seit längerem durch Miescher und v. Siehold parasitische Gebilde, die den Pseudö- navicellen oder Psorospermien ähnlich sehen. Verwandte Parasiten finden sich auch in den Muskeln der Spinnen (Müll. Arch. 1855 S. 397). Sechster Abschnitt. Vom Skelet des Menschen. §. 139. Das Knochensystem umfasst die Knochen oder Beine, welche durch Knorpel, Bänder und Gelenkkapseln zu einem zusammenhängen- den Ganzen verbunden sind, durch ihre Festigkeit und Härte, den eigentlichen Stützapparat des menschlichen Körpers bilden, und ihm den Hauptumriss und die Grundform geben, luche'und -^^^ Knochen sind sehr wenig elastisch, undurchsichtig und von chemische wcisslicher Farbe. Sie zeichnen sich aus durch grosse Widerstands- »chaften. fälugkcit ^Q.^QM dic Verwesung. Diese Eigenschaften resultiren aus ihrer eigenthümlichen chemischen Zusammensetzung, indem sie sowohl aus einem organischen, wie unorganischen Theile bestehen. Erstrer oder der Knochenknorpel ist leimgebende Bindesubstanz, die unorganischen Theile oder die Knochenerde enthalten hauptsächlich phosphorsaure und kohlensaure Kalkerde nebst einer geringen Menge von kohlensaurer oder phosphorsaurcr Magnesia und Spuren von Fluorcalcium. Man kann beiderlei Bestandtheile, die organischen wie unorganischen von einan- der trennen, ohne dass der Knochen seine Gestalt einzubüssen braucht; den Knochenknorpel stellt man dar durch Maceration des Knochens in verdünnter Salz- oder Salpetersäure, die erdigen Theile erhalten wir durch Glühen des Knochens. §. 140. struktur Was den Bau der Knochen betrifft, so erscheint die Substanz derselben für das freie Auge entweder mehr homogen, solid, oder von grösseren oder kleinei-en Hohlräumen durchbrochen, und darnach spricht man von compakter und von schwammiger Knochensubstanz , nach Compakte Knochensubstanz. 143 früherem Ausdrnck von Suhstantia dura und Buhstantia spongiosa. Man bezeichnet letztere auch wohl, wenn die Lücken grösser sind, als Suhstantia cellularis, und wenn die Räume kleiner sind, als Suh- stantia reticularis. Es ist nun im Hinblick auf den feineren Bau nicht ausser Acht zu lassen, dass mikroskopisch am Knochengewebe dasselbe gesehen wird, was makroskopiscli am Grossen und Ganzen sichtbar ist ; das Knochengewebe zeigt, wie das früher erörtert wurde, eine geschichtete lamellöse Grundsubstanz und ein System grösserer und kleinerer Lücken, die eigne Benennungen füliren. Die grösseren heissen Markkanäle, Gefäss- oder Havers'sche Kanäle, die kleineren sind die sog. Knochenk örperch en. Alle diese mikro- skopisch kleinen Hohlräume sind aber die direkten Fortsetzungen der grossen, dem unbewaffneten Auge zugänglichen Markräume. §■ 14L Die compakte Knochensubstanz bildet bei allen Knochen die Rinde, in nur sehr seltenen Fällen, wie z. B. an der Lamina papyracea ossis ethnoidei, an den Gehörknöchelchen besitzt sie bloss die klein- sten Hohlräume, die Knochenkörperchen und nicht einmal Gefässka- näle. Solche Fälle abgerechnet erscheint es als Regel, dass nur die compakte Knochensubstanz Gefässkanäle aufweist, und zwar verlaufen diese in den Röhrenknochen nach der Längenrichtung derselben, in platten Knochen von gewissen Punkten aus büschelförmig oder strah- lig. Dadurch, dass die Gefässkanäle sich manchfach theilen und anastomosiren, formen sie ein Netzwerk von meist etwas gestreckten Fig. 73. €0 Aus der compakten Substanz eines Röhrenknochen, massig vergr. a die Havers'schen Kanäle im Längsschnitt, b dieselben im Qiierscliiiitr. c die Knochenkörperchen. 144 Vom Skelet des Menschen. Maschen. In der schwaniraig-en Substanz sind die Gefässkanäle zu den grossen, dem freien Auge sichtbaren Räumen umgewandelt, und im Innern der Bälkchen und Plättchen finden sich die mikro- skopisch kleinsten Hohlräume oder die Knocheukörperchen. Der Inhalt des die Knocheusubstanz durchsetzenden Lücken- systemes ist verschieden nach dem Unifjing der Räume. Alle die grösseren, von freiem Auge unterscheidbaren Aushöhlungen, sowie die Havers'schen Kanäle schliessen Blutgefässe ein. Sowohl von der Beinhaut her, als auch durch besondere grössere Oeffnungen [Foramina nutritia) dringen Arterien in die Knochen ein und lösen sich in den grösseren Hohlräumen und bis in die Havers'schen Kanäle hinein in Netze auf, aus denen sich wieder die Venen hervorbilden. Nehmen die Blutge- fässe nicht allen Platz innerhalb der Hohlräume weg, so füllt eine Flüssig- keit, Fett (sowohl frei als auch in Zellen), ferner zellige Elemente sowie Bindesubstanz die Räume aus und constituiren sammt den Gefässen und Nerven , welch' letztere fast in allen Knochen des Skelets nach- gewiesen sind, jene für das freie Auge gelbliche oder röthliche weiche Masse, die unter dem Namen Knochenmark [Medulla ossium) be- kannt ist. Von den zelligen Formelementen des Knochenmarkes wer- den, seit Rohin unterschieden: 1) kleine, rundliche Zellen mit fein granuHrtem Inhalt und dunkel conturirtem Kern: 2) grosse Zellen von platter, polygonaler oder auch unregelmässiger Form, feinkörnig und mit meheren 6 — 10 Kernen versehen. — Die feinsten Hohlräume im Knochen , die Knochenkörperchen sind lediglich erfüllt mit einer aus den Blutgefässen ausgeschiedenen Ernährungsflüssigkeit. §• 142. Verbindung . Wo dic Verbindung der Knochen unter einander durch Bänder '■''"°''''*°' geschieht , sind solche entweder weiss und glänzend, und bestehen dann hauptsächlich aus Bindegewebe, oder sie haben ein strohgelbes Aussehen und erscheinen dann aus elastischen Netzgeflechten gebildet, {Ligaw,entum nuchae, Ligamenta flava) mit einem Minimum von Binde- substanz dazwischen. Kommt dic Verbindung durch Knorpel zu Stande, so kann dazu echter, hyaliner Knorpel dienen (Gelenkknorpol, Rippen) oder Faserknorpel (^Ligamenta intervertebralia, Synchondrosen). In den Ripj)en bemerkt man ein Vorwalten der Grundsubstanz über die zelligen Tiieile; in den Spitzen der untersten Rippen sehen wir nur abgeplattete Knorpelhöhlcn, sonst sind an diesem Orte die Zellen gegen die Achse hin in Lüngsreihen geordnet, welche auf dem Quer- schnitt strahlig von dei' Achse zur Peripherie verlaufen {Mehauer). Manche histologische- Jugenthümlichkeitcn machen sich an den Ge-' lenkver bindungen bemerklich. Bei fast allen Gelenken haben die äusseren Schichten dci' Knoehenenden keine Gefässkanäle oder Mark- räume, sondern deren Stelle vertreten etwas grosse, rundliche oder längliche Knochenkörperchen ohne Ausläufer, also slrahlenlose Knochen- körperchen, die sonst im menschlichen Körpei' nui- noch pathologisch der Synovialkapseln. 145 Senkrechter Schnitt durch die Gelenkknorpel, a Gelenkhöhle, b Gelenkknorpel, c Knochensubstanz, die zunächst des Knorpels ^ strahlenlose Knochenkürperchen hat. (Massige Vergr.) sich vorzufinden scheinen. In den Knorpelscheiben, welche die Ge- lenkenden der Knochen überziehen und mit Ausnahme des faserknor- peligen Ueberzuges des Kiefergelenkes (Henle) zum Hyalinknorpel gehören, sind die Knorpelzellen in der Tiefe länglich und in senk- rechten Reihen zum Knochen gestellt, weiter nach aussen mehr rund- lich und ohne auffindbare Ordnung, endlich in der Nähe des Knorpel- randes abgeplattet und mit der Oberfläche in mehren Reihen parallel verlaufend. Die Synovialkapseln^ welche die überknorpelten Gelenkenden mit einander verbinden, bestehen aus Bindegewebe, das zahlreiche Gefässe und Nerven besitzt, die Innenfläche deckt ein Plattenepithel, welches am Rand des Gelenkknorpels aufhört und demnach nicht den ganzen Gelenkraum auskleidet. {Reichert hat indessen gezeigt, dass im Fötalzustande des Menschen und der Haussäugethiere an der gan- zen inneren Oberfläche der Synovialkapseln ein Epithel sich findet. Auf dem Gelenkkuorpel lag dasselbe unmittelbar der Knorpelsubstanz auf. Bei Erwachsenen erhält sich das Epithel nur da, wo es sich d«r Reibung mehr entziehen kann.) — In die Gelenkhöhle hinein ragen an manchen Stellen röthlich gelbe Fortsätze, früher fälschlich für Synovialdrüsen beschrieben; es sind Falten und Wucherungen der Synovialkapseln nach innen, durchzogen von zahlreichen Blutcapillaren und Fettträubclien; am freien Rande geht das Bindegewebe in zotten- artige Verlängerungen der manchfaltigsten Form aus, die den histo- logischen Charakter von Knorpel an sich tragen: homogene Grund- substanz und dickwandige Zellen besitzen. Dergleichen Anhänge können, indem sie sich vergrössern und von ihrem Mutterboden trennen, zu sog. Gelenkmäusen werden. — Die Synovia, Gelenkschmiere er- scheint als dickliche, helle oder blassgelbliche Flüssigkeit, die im Normalzustand keine geformten Theile enthält. — I'eydig, Histologie. J^Q der Knocheu. 146 Vom Skelet des Menschen. §• 143. Entvrickiuug Von den Knochen des menscblichen Skelets entwickeln sich die 'einen aus einer knorpeligen Anlage, die andern aus Bindegewebe. Knorpelig vorgebildet sind die Wirbelsäule, die Rippen sainmt Brust- bein, ferner die Extremitätenknochen und endlich der Basilarthell des Schädels. Aus ossifizirendem Bindegewebe gehen hervor das Schlüs- selbein [Bruch), die obere Hälfte der Schuppe des Hinterhauptbeins, Scheitelbeine, Stirnbeine, Schuppen der Schläfenbeine sammt Pauken- ringen und die Gesichtsknochen, Oberkiefer, Unterkiefer, Gaumenbeine, Thränenbeine, Nasenbeine, Jochbeine, Pflugschaar. Die Knorpel bereiten sich zur Verknöcherung dadurch vor, dass die Knorpelzellen sich vermehren, wobei die neuentstandenen eine eigenthümliche Lagerung, entweder in Längsreihen oder in unregel- mässigen Haufen, einhalten. Das nächste, was geschieht ist, dass der bis jetzt gefässlos gewesene Knorpel gefässhaltig wird, indem durch Verschmelzung und Verflüssigung von Zellenreihen Kanäle zu Stande kommen, welche nach verschiedenen Seiten sich ausdehnen und, indem sie sich in hohle Fortsätze verlängern, ein System von ästigen, an vielen Stellen blind aufhörenden Hohlräumen erzeugen. Der zellig- gallertige Inlialt der Knorpelkanäle wandelt sich zu Blutgefässen und den Bestandtheileu des Markes um. Erst jetzt erfolgt die eigentliche Ossification, w^elche darauf beruht, dass die dem Knochen eigenen Kalksalze in den Knorpel abgesetzt werden. Die Stelle, wo solches zunächst erfolgt, wird hart, w^eiss und undurchsichtig, und man nennt sie den Verknöcherungspunkt. Die erdigen Theile, zuerst als rundlich-eckige Kalkkrümmeln auftretend, verbinden sicii unter einan- der und mit der Grundsubstanz des Knorpels, die von solchem Vor- gang eingeschlossenen Knorpelzellen metamorphosiren sich in der oben (s. Knorpelgew^cbe) geschilderten Weise zu Knochenkörperchen. — Die kleineren Markräume entstehen durch die Verschmelzung ganzer Gruppen von Knorpelkapseln , und wn'e bei der Bildung der gefäss- führenden Knorpclkanälc, so wandelt sich das zellig-weiche Contentum zum Knochenmark um. Die grösseren Markräume werden durch Re- sorption schon fertigen Knochengewebes zu Stande gebracht. Aus der ursprünglichen Knorpelanlage geht bloss die Substantia sponcjiosa hervor; das compaktc Knochengewebe wird während des \A achs- thums der Knochen durch ossifizirendes Bindegewebe geliefert, welches sich schichtweise unter dem Periost absetzt. Indem diese bindege- webigen Pcriostwucherungen von Anfang an in netzartig durchbrochene Lamellen ossifiziren, bleibt eine die Maschen ausfüllende, weiche Partie des Bindegewebes übrig, welche sich in Blutgefässe und Mark- zellen umsetzt; das Lückensystem mit seinem Inhalt entspricht den Havers'schen Kanälen. An den ossiflzirenden Theilen werden die strahligcn Bindegewebskörperchen zu den verzweigten Knochenkör- perchen. — Ebenso ist der Vorgang der Verknöchcruiig bei jenen Knochen, die uranfängiich aus Bindegewebe ihren Ursprung ableiten Wachsthum, Ernährung. 147 Man darf übrigens nicht vergessen, dass die Trennung zwischen den beiden Ossifikationsarten keine sehr scharfe ist, da eben Knorpel- und Bindegewebe innig verwandt sind und nur Modifikationen eines und desselben Gewebes darstellen. Das Wachsthum der Knochen in die Dicke erfolgt, wie schon niitgetheilt , durch Ansatz von Bindegewebsschichten an der äusseren Fläche und nachherige Ossifikation derselben. Die Verlängerung der Röhrenknochen geschieht so, dass der Knorpel an den beiden Enden wuchert, worauf die Ossifikation eintritt. Zugleich mit der Anlagerung neuer Knochenschichten von aussen schwinden die innersten fertigen Lagen, und die Folge ist die Entstehung der grossen Markhöhlen. Die Resorption des inneren Knochengewebes scheint selbst dann noch fortzudauern , wenn der Knochen bereits vollständig ausgewachsen ist und keine Neubildung von Schicliten an der äusseren Oberfläche mehr Statt hat. Die Ernährung des starren Knochengewebes versieht das Blut- plasma, welches, von den Gefässen der Beinhaut, der Markräume und der Haver.s'schen Kanäle aussickernd, in die zahllosen Knochenzellen und ihre Ausläufer aufgenommen wird und sich mittels der netzför- migen Verbindungen derselben nach allen Seiten hin ausbreiten und somit den ganzen Knochen durchdringen kann. Zur Regulirung des Blutkreislaufs in den Knochen dienen die Nerven, welche auch nament- lich der schwammigen Substanz und dem Knochenmark, wo sie zahl- reicher sind, einen gewissen Grad von Sensibilität verleihen. Der erste, welcher die Ansicht wieder aufnahm, dass die Knochenkörperchen nicht, wie man längere Zeit dafür hielt, Kalkbehälter (sacculi chalicophori) seien, son- dern ein flüssiges Ernährungsmaterial führten, ist Bruns (1841). Der Kern der Knochenkörperchen wurde in dem Werke Vogtes Anatom, d. Salmou. 1845 (p. 51, Tab. g, Fig. 9) zuerst angemerkt und gezeichnet. Das Wachsen der Knochen nach der Dicke wurde früher meist andei's aufgefasst als gegenwärtig. Es sollte sich ein Exsudat zwischen Periost und den Knochen ergiesscn; dieser Erguss, von Andern auch plasmatische Schicht zwischen Periost und Knochen genannt, sollte sich zuvor in Knorpel umwandeln und dann erst zu Knochen werden. Als indessen Virchoiv durch den Nachweis der Identität der Knochen-, Knorpel- und Bindegewebskörpercheu den Schlüssel zum Verständniss der so verschieden gedeuteten „ossificireuden Blasteme" gegeben hatte, konnte sich die Ansicht feststellen, dass die Beinhaut selbst durch Wucherung an ihren innersten Lagen und darauf folgende Ossification dieser Schicliten und ohne sich zuvor in Knorpel umgesetzt zu haben zu Knochenlagen sich entwickle. Hinsichtlich der Knochenlamellen unterscheidet man herkömmlicher Weise zwei Systeme, wovon das eine concentrisch die Havers'schen Kanäle umkreist, das andere die Umrisse des Knochens im Ganzen wiederholt, also der äusseren und inneren Oberfläche des Knochens immer parallel ziehen soll. Doch ist die letztere Annahme mehr theoretisch und die von mir hierauf betrachteten Knocheuschnitte lassen einen solch' regelmässigen Verlauf der interstitiellen Lamellen nicht erkennen. Die Gef äs se, -welche in den Knochen, sei es durch die grösseren Eruährungs- löcher, oder vom Periost her, eindringen, haben anfänglich alle ihre gewöhnlichen Häute; in den feinen Havers'schen Kanälen hingegen verlieren sie dieselben bis 10* ilnrHjvIis. 148 Vom Skelet der Wirbelthiere. auf die homogene Innenliaut und es scheint mir selbst fraglich, oh diese immer im weichen Zustande verbleibt und nicht vielmehr ebenfalls mitunter verkalkt und da- mit zur letzten concentrischen Lamelle wird, welche den Blutraum umgiebt. Die Nerven der Knochen betreffend, so haben schon mehre Anatomen des vo- rigen Jahrhunderts einzelne Nerven mit dem Messer verfolgt, welche in die Knochen eindrangen. Untersucht man mit Hülfe des Mikroskopes , besonders in der Art, dass man die Umgebung der kleineren und grösseren in die Knochen eintretenden Gefässe mit Kalilauge aufhellt oder das gleiche Verfahren auf das Mark überträgt, so überzeugt man sich leicht, dass sowohl die langen, als auch die kurzen und platten Knochen verhältuissmässig reich an Nerven sind. Wie sie enden, ist unbekannt. Die Bänder des Menschen scheinen im Allgemeinen nervenlos zu sein; in der Memhr. inteross. crur. sieht man einige der Membrana selber zugehörige Nerven,- fäden. — Die Scham- und Kreuzdarmbeinfuge sind in neuerer Zeit als wahre Gelenke mit allen einem Gelenke zukommenden Theilen: Knorpel, Plicae adiposae, Epithel und Gelenkschmiere durch Luschka erkannt worden, sowie derselbe Forscher die im Gallertkern der Wirbelsynchondrosen vorkommende Höhle für beständig hält und ebenfalls mit einer Gelenkhöhle vergleicht, indem er den Faser- ring als fibröse Kapsel , den Gallertkern als eine durch verästelte und verfilzte Synovialzellen mehr oder minder ausgefüllte, übrigens eine Synovia-urtige Flüssig- keit enthaltende Gelenkhöhle betrachtet. Siebenter Abschnitt. Vom Skelet der Wirbeltliiere. §. 144. Das Skelet der Fische, Reptilien, Vögel und Säuger wird immer von Gebilden der Bindesubstanz geformt. Wenn auch bei den höheren Wirbelthierklassen ein grosser Theil des Skelets ursprünglich knorpe- lig angelegt war, so geht doch im Laufe der Zeit der meiste Knorpel unter und nur wenige Theile des Skelets bleiben knorpelig; andere Ver- hältnisse sehen wir bei den niederen Wirbclthieren , hier kann zeit- lebens das Skelet vollständig oder in grösserer oder geringerer Aus- dehnung den Charakter von Bindegewebe oder Knorpel beibehalten. §. 145. ci.orda Zuvörderst ist es die Chorda dorsalis, bei manchen Fischen Ij zeitlebens als ununterbrochener Strang verharrend, bei anderen wenig- stens in Resten sich erhaltend, welche unser Interesse erregt. Sie dilFerenzirt sich in Inhalt und Scheide. Der Inhalt, meist von gal- lertigem Aussehen, besteht dann aus grossen, wasserklaren Zellen, deren Kern mitunter selbst noch im erwachsenen Thier sichtbar ist (z. B. HexancJms, Acipenser), in anderen Fällen auch vermisst wird. Die Zellen der ( 'hordasubstanz sind nicht gleich gross, und nicht von gleicher Bcschatfenheit. Zunächst der Scheide sind sie klein und mit kcirnigem Inhalt versehen, weiter nach einwärts werden sie immer grössci' und die dem Centrum zunächst liegenden stellen bedeutende Hohlräume dar. Hat die Chordasubstaiiz ein mehr fasriges Aus- Chorda dorsalis. 149 sehen für das freie Auge, so Hegt die Ursache davon in einer zum Theil sehr beträchth'chen Menge von liomogener, streitiger Substanz, Fig. 76. Schnitt durch die Chorda dorsal|is des Polypterus. a Scheide, b Kalkinkrustationen , c Substanz der Chorda mit dem bindegewebigen Fächerwerk. ■welche, von den Zellen abgeschieden, ein vollständiges Gerüst bildet, in dessen Maschenräumen die Zellen liegen, w^obei es übrigens nicht mehr möglich ist, die grösseren Zellen von der Zwischensubstanz zu isoliren; ihre Membranen erscheinen vielmehr innig mit der Intercellu- larmasse verwachsen. Uebersieht man das Fachwerk von der Scheide her gegen einen flir das freie Auge erkennbaren centralen Streifen, so ward bemerkt, dass es in der Nähe der Scheide am wenigsten stark ist , hier demnach die Zellen noch dichter aneinander sich reihen; je näher dem Cen- trum aber, um so mächtiger wird die Zwischensubstanz; die Zellen zeigen sich immer weiter auseinander gerückt, bis endlicli in der Mitte der Chorda die Zwischensubstanz so zugenommen hat, dass sie den von freiem Auge sichtbaren centralen Streifen bildet. Das mikros- kopische Aussehen der Zwischensubstanz ist vollkommen das des Binde- gewebes, hier mehr homogen, dort mehr streifig, wieder an anderen Stellen und besonders - im Centrum so lockig-wellig gezeichnet, wie Sehnengewebe. Diese Beschreibung ist nach Untersuchungen an Polypterus bichir entworfen; ganz ähnlich scheinen sich nach dem, was Joh. Müller über die Chorda mittheilt, Myxine, der Karpfen Schellfisch und andere Knochenfische zu verhalten. Eine eigenthüm- liche Stellung nimmt die Chorda von Branchiostoma ein, indem hier nichts von Zellen erkennbar ist. Sie besteht aus quergestellten Schei- ben {Joh. Müller, M. Schnitze) ^ von denen freilich Quatrefages meint, dass sie Complexe platter Zellen seien, was, wie ich aus eigner Beobachtung weiss, entschieden irrthümlich ist. Die Plättchen zeigen sich homogen und feinstreifig und eriiniern durchaus an jene Formen aus Bindesubstanz, die durch schmale Spältchen in Abtheilungen zer- fallen. (Sollten sich vielleicht diese Spältchen als Analoga der Zellen in der Chorda der vorhergenannten Fische ansprechen lassen?) 150 "Vom Skelet der Wirbelthiere. §. 146. Die Scheide der Chorda kann wieder die verschiedenen Modifi- kationen des Bindegewebes darbieten. Beim Polypterus z. B., besteht sie aus heller Bindesubstanz, die entweder undeutlich gestreift er- scheint, oder stellenweise auch eine vollkommen lockige Zeichnung sehen lässt, ganz wie Sehnen ; beim Stör ist die Hauptmasse gallertig, undeutlich streifig, ohne dass weitere geformte Elementartheile in ihr vorhanden wären, nach aussen begrenzt sie sich durch eine elastische Haut, die, von der Fläche gesehen, gestrichelt sich ausnimmt, nicht minder in Fasern zerspaltbar ist. Auch an Chimaera existiren elastische Schichten. Die eigentliche Substanz der Chordenscheide besteht hier aus festem Bindegewebe, dessen Faserung nur circulär geht und dabei in der gleichen Richtung verlaufende, schmale, lange Lücken oder Hohlräume (Bindegewebskörpercheu) zeigt. Nach innen grenzt sich das Bindegewebe durch eine elastische Haut ab und ebenso nach aussen, nur hat sie an letzterem Orte derartig grosse Löcher, dass sie mehr das Bild eines Maschennetzes, wie wenn sie aus sehr breiten und dann wieder aus schmalen, elastischen Fasern gewebt wäre, giebt. Bei Haien können auch Schleimgewebe und knorpelige Lagen auftreten. Fig. 76. Chorda dorsalis von Chimaera monstrosa. A Substanz der Chorda, B Scheide: a imiere ehistische Haut, b bindegewebiger Theil der Scheide, c ossifizirtcr, d äussere elastische Haut. (Geringe Vergr.) Bei Hexanchus z. B. besteht die Chordenscheide aus undeutlich fasrigcr, in Essigsäure sich trübender Gallertmasse und Zellen, die von Knor- pelzellcn nicht zu unterscheiden sind. Gegen die Peripherie der Scheide hin lösen sich die Fasern continuirlich in die homogene Hyalinsub- stanz des Knorpels auf. An ^cymmis lichia (fast reifer Embryo), findet sich nach innen von der Scheide eine Knorpellage, welche die Chorda beträchtlich einschnürt, ebenso ist nach aussen eine Knorpel- schicht vorhanden. Die Chordenscheide hat dieselben Zellen, nur etwas mehr auseinandergedrängt und verlängert, wie der Knorpel an der Aussen- und Innenseite. Die Litercellularsubstanz ist circulär streifig, geht aber unmittelbar in die homogene Grundmasse der Knorpellagen über. Chorda dorsfilis. 151 Fig. 77. Längsschnitt durch Chorda dorsalis nnd Wirbelkörper von Scymnus lichia. a Substanz der Chorda, b bindegewebiger Theil der Scheide, c innere und äussere Knorpellage. (Geringe Vergr.) §. 147. Die Cliordenscheicle kann ossifiziren; so sind bei Polypterus einzelne Strecken an der Aussenfläche verkalkt, wobei die Kalksalze in Körnern und weiterhin in geschichteten Kugeln sich absetzen. Bei Chimaera verknöchert ein Theil der bindegewebigen Scheide zu Ringen, indem sich die Bindesubstanz mit Kalksalzen imprägnirt und die oben bezeichneten schmalen Hohlräume zu Knochenkörperchen werden. Die Rudimente und Anlagen der Wirbel bogen von Petromyzon be- stehen aus Zellenknorpcl, die knorpeligen Wirbel sammt Bogen der Sturionen und Selachier sind schöner Hyalinknorpel. Die Wirbel- körper der Störe und mancher Haie bleiben ganz knorpelig (z. B. Hexanchus) ^ oder es ist das Centrum verknöchert, oder es wechseln Knorpel und Knochenchichten mit einander ab {Squatina, Belache). Bei anderen Plagiostomen und den Teleostiern verknöchern die Wir- belkörper fast durchaus. — Auch die Schädelkapsel kann ähnliche Modifikationen vorzeigen; vielleicht aus gewöhnhchem Bindegewebe bei Ämmocoetes bestehend ist sie zellig - knorpelig bei Petromyzon, hyalinknorpehg bei Rochen, Haien, Chimären, hier ausgezeichnet da- durch, dass die freien Flächen sowohl aussen , als innen zu einer ge- täfelten Knochenkruste ossifizirt sind, welche Art der Verknöcherung ebenso den meisten anderen Skelettheilen zukommt. Auch wo sonst wie beim Stör , Polypterus , vielen Teleostiern , fasst der ganze oder ein grösserer, oder ein geringerer Theil des Schädels knorpelig per- sistirt, präsentirt er sich als schöner Hyalinknorpel, und von gleicher Beschaffenheit ist der Knorpel, wenn er ganz oder theilweise Rippen, Extremitätengürtel etc., bildet. In relativ grösster Ausdehnung ist das Skelet bei den Teleostiern ossifizirt. Schädel. 152 Vom Skelet der Wirbelthiere. Knorpel und Knochen der Fische. §. 148. Zu weitei'er Aufklärung über das Knorpel- und Knochengewebe der Fische diene Folgendes : Am Zellenknorpel des Petromyzon sind zunächst der Peripherie die Zellen am kleinsten, stossen unmittelbar an einander und haben eine sehr dicke Wand. Nach dem Inneren zu werden sie grösser ; die dicke Membran , körniger Inhalt und Kern sind deutlich. Da sie nun tiefer einwärts immer mehr an Ausdehnung zunehmen, ohne dass die Wand durch neue Ablagerungen sich verdickt, so erscheint die Mitte des Knorpels aus grossen, verhältnissmässig dünnwandigen Bla- sen zusammengesetzt, die kernlos sind, am trocknen Knorpel Luft auf- genommen haben und dann weiss gefärbt aussehen (die Chordensub- stanz besteht aus denselben Zellen, nur noch dünnwandiger als am übrigen Körper). Manche Stellen sind auch sehr geeigenschaftet, um den Uebergang der Knorpelzellen in fetthaltige Bindegewebskörperchen verfolgen zu können. Fig. 78. Knorpelschnitt von Petromyzon fluviatilis. a die Zellen aus der Peripherie, b im Inneren des Knorpels. (Starke Vergr.) Im Knorpel der Selachier überwiegt häufig die durchsichtige Grundsubstanz die Menge der eingestreuten Zellen (Kopfknorpel von Squatina angelus, Zungenknorpel von Sc/jmnus lichia), in anderen Fäl- len halten sich beide so ziemlich das Gleichgewicht; es können sogar selbst die Zellen w^eit über die Grundsubstanz vorwalten und sich dann polyedrisch begrenzen (Kiemenknorpel von Torpedo z. ß.). Sel- ten ist die Grundsubstanz in eine fasrige Masse umgewandelt. Die Zellen, variirend nach Grösse und Form, haben häufig Fettkörnchen, mitunter auch grössere Fetttröpfchen in ihrem Inneren; in der Regel liegen die Zellen truppenweisc in der Hyalinsubstanz, und solche kleine Haufen von Knorpclzellen halten wieder eine gewisse Ordnung in ihrer Lage ein, indem wir sie, wenn grössere Schnittflächen übeibJickt wer- den können, in Linien gestellt sehen, w^elche sich netzartig verbinden, so dass das Gesammtbild einem Vorläufer von den Knorpel durchziehen- den Kanälen verglichen werden mag. Zur Bildung solcher, den Havers'schen Knochenkanälen höhrer Wirbelthiere entsprechender K a- näle kommt es dann wirklich im Knorpel einzelner Rochen. Be- schaut man sich z. B. einen Schnitt aus der Schnauze oder dci- Ohr- gegend einer grossen Raja clavata, so gewahrt das freie Auge zahl- Knorpelkanäle. 153 reiche, den Knorpel durchziehende, und baumartig verästelte Kanäle. Sie zeigen sich glänzend und silberweis wie Tracheen, da nämlich von dem geführten Schnitte aus Luft in sie eingedrungen ist. Die Kanäle erweisen sich bei näherer Betrachtung als kanalförraig ausgegrabene Lücken in der Knorpelsubstanz. Auch sind sie nicht, wie es anfangs scheint, von einem besonderen Epithel ausgekleidet, sondern die Zellen, welche hie und da das Lumen umgeben, sind nichts anderes, als die Knorpelzellen in der Hyalinsubstanz. Der Inhalt der stärkeren Ka- näle ist ein wirkliches Blutgefäss, und selbst Nervenstämmchen können eingeschlossen sein ; in den feineren ist die Blutgefässwand geschwun- den und der Knorpelkanal ist Blutraum geworden. Die stärkeren Kanäle bekommen auch eine theilweise Auskleidung von Knochenkruste. Fig. 79. m Ä . A Schnitt vom Schnauzenknorpel des Störs, B Schnitt vom Knorpel der Ohrgegend aus Raja clavata. a die Kanäle in der Knorpelsuhstanz (natürliche Grösse). Bei den Haien trifft man zum Ersatz eines grösseren Kanal- systemes eine interessante Umbildung von Knorpelzellen, welche uns gleichsam als Mittelstufe zwischen den einfachen Knorpelzellen und den Knorpelkanälen gelten können. Die Zellen haben nämlich ihre einfach rundliche oder länghche Gestalt aufgegeben, und sich nach zwei oder mehreren, selbst fünf Richtungen hin verlängert. Durch weiteres Auswachsen stossen sie auf einander und stellen ein Netzwerk Fig. 80. Knorpel aus der Umgebung des Gehörlabyrinths von 8cymnus lichia. a Hyalinsubstanz, b die kanalförmig und mit Ausläufern versehenen Knorpel- zellen, (Starke Vergr.) 154 Vom Skelet der Wirbelthiere. von Hohlräumen dar, welches feiner als das Kanalsystem der Rochen zur Verbreitung der Ernährungsflüssigkeit beiträgt; zwar können in ihm keine Blutkügelchen circuliren, wohl aber wird das eingesickerte P/asma sanguinis nach allen Seiten hin sich bequem verbreiten können. Aehnliche Bildungen finden sich im Knorpel der Störe. Ge- wöhnlich sind die Zellen rund, gegen die Peripherie zu platt, in den dicken Partien des Kopfknorpels erscheinen sie lang ausgewachsen, bald bloss nach zwei Seiten hin, mitunter mit einem spiralig gedrehten Ende, bald nach verschiedenen Richtungen hin, so dass sternförmige Zellen entstehen. Die Ausläufer hören entweder feinzugespitzt für sich auf, oder anastomosiren mit denen anderer Knorpelzellen. Ausser- dem werden die dicksten Knorpelgegenden (Schnauze, Umgebung des Ohres , vorderer Extremitätengürtel), von stattlichen, zahlreichen Ka- nälen durchzogen, um vieles geräumiger als bei den Rochen, und ent- halten Blutgefässe und grosse maulbe rförmige Fettklumpen, Wo sonst bei Ganoiden (Polypterus) und Teleostiern am Skelet Knorpel sich zeigt, besteht er aus hyaliner Grundmasse und rund- lichen oder auch ovalen Zellen. Kanalartig verlängerte Zellen sind mir bis jetzt hiebei noch nicht zu Gesicht gekommen, Hiegegen besitzt der Kopfknorpel mancher Gräthenfische (z. B. Trigla Idrundo) grössere Markhöhlen, §, 149. Knochen- \}qx mosalkartig zusammengesetzte Knochenüb e rzug der Se- seuchicr. lachlcr ist von Joh. Müller entdeckt worden. Er besteht aus lauter pelyedrischen Knochenscheiben oder Schüppchen, die Grösse dersel- ben wechselt nach den verschiedenen Arten, sie richtet sich ferner nach dem Alter, und auch an einem und demselben Individuum sind sie nicht an allen Stellen des Skelets gleicli gross. Auch rücksichtlich ihrer Form kommen kleine Abweichungen zu Gesicht; sie begrenzen sich entweder gegenseitig in ihrer ganzen Peripherie, wie ein kolossa- les Pflastcrepithel , oder sie stossen gleichsam nur mit Ausläufern au einander. In diesem Fall nehmen sie sich sternförmig aus und durch die hiemit offen bleibenden Lücken liegt der Knorpel frei. Die Knochen- schuppen haben rauhe, selbst zackige Ränder, einen etwas dunkleren (dickeren) Mittelpunkt und ein von ihm ausgehendes radiär streifiges Ansehen. Die Knochenkörperchcn sind sehr zahlreich, ziemlich regel- mässig radiär gelagert, hell und scharf conturirt und immer strahlen- los. Bei Chimaera monstrosa , wo die Knochenkruste theil weise aus Scheiben von uin-egelniässiger Gestalt besteht, haben letztere eine leicht höckerige Oberfläche, und die ebenfalls strahlenlosen Knochcn- hörpcrchen haben alle ihren Kern beibehalten. Ferner ist an diesen Knochenschcibchcn der Chimaera eigenthünilich, dass von ihrer un- teren Fläche fein verästelte Streifchen von Kalksalzen, wie Würzelcheu in die darunter gelegene Knorpelsubstanz sich hinein verzweigen. Die Knochenschuppen der Selachicr sind auf Kosten des Hyalinknor- pcls entstanden. — Das Pe richondrium zeigt sich bei mehren Knochen der Fische. 155 Fie:. 81. Schlippen der Kuoc henk rüste von Selacliiern. (Geringe Vergr.) Haien (z. B. am Kopf von Zygaena) leicht schwarz pigmentirt, es ist silberfarben in der Augenhöhle von Clnmaera monstrosa, die den Me- tallglanz erzeugenden Elementartheile übersteigen die Molekulargrösse nicht. Bei Raja hatis sieht man das zarte und fest anliegende Pe- richondrium, welches die Nasenkapsel auskleidet, schwarz und silber- glänzend pigmentirt; die Elemente des Metallglanzes sind kleine, leb- hafte Molekularbewegung zeigende Krystalle. — Die Knochen des Ske- lets anderer Fische {^Polypteriis , die meisten Teleostier) scheiden sich in zwei Reihen, welche nach ihren physikalischen Eigenschaften ebenso, wie durch mikroskopische Beschaffenheit, endlich durch Genese von einander abweichen. Die einen sind von weisslichem Aussehen und compakter Natur, ihre lamellöse Grundsubstanz ist durclibrochen von den Knochenkörperchen und den damit zussammenhängenden Mark- kanälen, von denen die meisten so fein sind, dass sie nur mikroskopisch gesehen werden, und verhältnissmässig wenige erreichen einen solchen Durchmesser, um für das freie Auge kenntliche Markräume zu wer- den. Diese Knochen sind durch Ossifikation des Bindegeweb es entstanden, wobei nach Ablagerung der Kalksalze in die Grundsub- stanz die kleinen verzweigten Hohlräume der letzteren, „die Bindege- webskörperchen", zu den Knochenkörperchen wurden, und die grossen Hohlgänge zu den Havers'schen Kanälen. Zu dieser Reihe von Knochen gehören bei Pohjpterus am Schädel z. B. Zwischenkiefer, Oberkiefer, Unterkiefer, Keilbein, zum Theil das Hinterhauptsbein, an der Wirbelsäule die Wirbelkörper und grösstentheils wohl auch die verschiedenen Fortsätze derselben, zum Theil die Flossenstrahlen. Die Knochen der zweiten Art sind von gelbfettigem Aussehen und spongiöser Beschaffenheit, ihre geschichtete Grundsubstanz ist reduzirt auf ein Balkenwerk, das weite, zellige, mit Fett erfüllte Mark- räume begrenzt; in manchen Knochen hat sich selbst durch Zusammen- fluss solcher Markräume eine Centralhöhle des Knochens gebildet. Diese Knochen sind aus der Ossifikation eines Hyalinknorpels hervorgegangen, wobei der grösste Theil der Knorpelzellen durch Zusammenschmelzen zur Darstellung der Markräume verwendet wurde. es gehören dahin (bei Polypterus) am Schädel das Felsenbein , die 156 Vom Skelet der Wirbelthiere. Knochen- gewebe der (iräthen- fisclie. Alae orhitales, zum Tlieil cLas Occi'pitale^ fe^i'ner die Knochen des vor- deren und hinteren Extremitätengürtels, zum Theil wohl auch die oberen und unteren Dornfortsätze des Schwanztheiles der Wirbelsäule, die Ossifikationen am Zungenbein und Kiemenapparat. §. 150.^ _ Bezüglich des feineren Baues der Fischknochen ist noch weiter anzugeben , dass nicht in allen aus Bindegewebe hervorgegangenen Knochen Markkanäle sich finden, sie mangeln in dünnen Partien (z. B. im Operculum, den Kiemenhautstrahlen von Leuciscus und Qobius ßuviatüis)^ und wenn sie zugegen sind, haben sie mehr den Charakter* von unregelmässig gebuchteten und zusammenhängenden Räumen, an- gefüllt mit Fett. Dass diese grösseren Bäume durch Verschmelzung von Knochenkörperchen entstehen, lehren Fälle (z. B. in den Kopf- knochen der Leucisci)^ wo sich grössere Höhlungen von manchfaltiger Gestalt in den Knochen finden, die dasselbe helle, leere Aussehen Fig. 8-2. "" ; ' iii IIb f I Aus den Kopf kno che ii von Leuciscus. a Gewöhnliche Knochenkörperchen, b grössere Räume, aus verschmolzenen Knoclienkörperchen entstanden , o noch grössere Räume, in denen sich Fett und Blutcapillaren finden. (Starke Vergr.) haben, wie die Knochenkörperchen. Da sie nicht Fett- oder Blutge- fässe führen, so müssen sie, morphologisch und physiologisch betrachtet, als vergrö-iscrte Knochenkörperchen angos])rochen werden. Die mit letztcrem Namen belegten, kleineren lloldräume der Knochensubstanz variiren nach Form und Ausbildung nicht wenig in den einzelnen Skelettheilen. Während sie (z. B. in Leuciscus Dolnda) in den Schei- telbeinen , Stirnbeinen, gross und rundlicli sind, nehmen sie in den Rippen, den Gräthen, eine längliche Gestalt an; gewöhnlich haben Knochen der Fische. 157 sie zahlreiche, lange verzweigte Ausläufer, die selbst wieder, wo sie sich verästeln, sinusartig erweitert sein können, auch bleibt ziemlich allgemein der Kern der Knochenkörperchen fortbestehen. Man triift ferner auch ganze Strecken des Knochengewebes, wo die Knochen- körperchen alle strahlenlos sind, so z. ß. an den Leisten, welche sich an der Innenfläche der Scheitelbeine, Stirnbeine von Leuciscus erheben. Die Knochenkörperchen können auch zu winzig kleinen, nur punktför- migen Räumen herabgesunken sein, welche Reduktion man sich leicht an den Flossenstrahlen von dem zuletzt genannten Fisch vorführen kann. Hier sind in den oberen, starken Gliedern eines Flossenstrahles schöne, verästelte Knochenkörperchen, in den immer dünner werdenden Glie- dern werden auch die Knochenkörperchen kleiner, länglicher, verlieren ihre Ausläufer und sind in dem letzten zerfaserten Glied des Flossenstrahles zu hellen, punktförmigen Räumen verkümmert. Hieran würden sich jene Fischskelete schliessen, bei denen fast gar nichts mehr von Knochen- körperchen vorkomraeen soll, wie Owen für Muraena angiebt (wo ich übrigens in der knöchernen Wand der Schleimkanäle prächtige Knochen- körperchen mit weit hin verästelten Ausläufern erbhcke), Mettenheimer bezüglich des Tetragonurus , Kölliker für die Helmichthyiden. Fig. 83. Ende eines Flossenstrahles von einem Weiss fisch, um die verkümmerten Knochenkörperchen zu zeigen. (Starke Yergr.) §. 151 Sehr eigenthümlich und eines näheren Studiums werth sind die Knochen von Orthagoriscus (wahrscheinlich auch die von Cyclopterus, 158 Vom Skelet der Wirbelthiere. Knoclien von OrtliH- gorUcu^. Skelct iler Ue|ti ilieii. Trachypterus u. a.) Ich habe leider nur einige Knochenstücke von Ortha- goriscus untersucht; sie waren viel weicher als Knorpel, und schon mit freiem Auge unterschied man ein weissstreifiges Fachwerk, welches eine gallertig-knorpelige Masse durchsetzte. Mikroskopisch sah man im Innern von Quer- und Längsschnitten grössere Knorpelmassen, die fast nur aus keulenförmigen Knorpelzellen mit kleinem fettartig glän- zendem Kern bestanden, von solchen Knorpelcentren weg erstreckten sich strahlig ossifizirte dünne Blätter (die weissen Streifen für das freie Auge), der Raum zwischen ihnen wurde wieder durch quere Septen unterbrochen, so dass Kammern entstanden, welche in der Mitte von einer aus zarten Knorpelzellen bestehenden Substanz, und Fig. 84. i Schnitt aus einem Kopfknoclien (Crista vom Occipitale) des Ortha- goriscn.s mola. a Knoi-pelkevn , l) ossifizirtes Fachwerk , eine liyalinknori)elige Substanz ein- scbliessend. (Starke Vergr.) ausserdem von einer hellen, gallertigen Masse ausgefüllt waren. In manchen Schnitten schien inmitten des Knorpelkernes ein Blutgefäss zu verlaufen. In den Knochenblättern sah man kleine, strahlenlose Lücken, die wohl den Knochenkörperchcn vergleichbar waren. . .§• ^^'^' In der Klasse der Reptilien giebt es kein Thier mehr, dessen Skelet wie bei manchen Fischen fast nur aus Bindegewebe oder Knorpel besteht, vielmehr erscheint das Knochengewebe als überwiegendes Constituens des Skelets, nur einzelne Partien erhalten sich in hyalin- knorpeligem Zustande, so die Rii)penru(limente der Frösche, die etwas verbreiterten Rippenenden der Ophidiei- und schlangenälinlichcn Saurier, Theile des Schulter- und I^cckengcrüstes, der Extrenn'täten, Thcile des Schädels. Histologisch betrachtet, bietet der Skeletknorpel dei- Reptilien nichts besonderes dar, die Zellen scheinen im Allgemeinen in grösserer Menge zugegen zu sein, als die Jlyalinsubstanz (Frosch, Kröte, Bi'o- teus), ja manchmal, wie z. B. in (\v\\ Knorpclplatten am freien Ende \ » » Knochen der Reptilien, der Säuger. 159 der Rippen von Anguis fragilis ist kaum mehr eine Spur von Zwi- schensubstanz zu sehen, die Knorpelzellen begrenzen sich unmittelbar in polyedrischer Form. — Der Inhalt der Zellen ist im nicht alterirten Zustande hell, nicht granulär. — Knorpelstücke, für das freie Auge scheinbar wie hyalin, besonders am vorderen Extremitätengürtel, sind mikroskopisch oft mit Kalksalzen inkrustirt, wobei sich der Kalk in Form verschieden grosser kugliger und ästiger Massen in die Grund- substanz abgesetzt hat. An den Knochen der Batrachier (Frosch, Salamander, Proteus) treten die Havers'schen Kanäle fast ganz zurück. Die Blutgefässe und Fettzellen sind innerhalb der Röhrenknochen in der grossen Mark- höhle angehäuft, oder in weiten Maschenräumen bei den porösen Knochen. (Der knöcherne Abschnitt z. B., welcher am Brustbein des Laudsalanianders durch Ossifikation des Hyalinknorpels entstanden ist, besteht eigentlich nur aus zwei Knochenplatteu , die dazwischen einen grossen Hohlraum einschliessen, der bloss von einzelnen zarten Bälkchen unterbrochen wird. Im Hohlräume ruhen Gefässe und Fett). Die Knochenschilder der Schildkröten haben ein sehr reiches Netz echter Havers'scher Kanäle. Die Knochenkörperchen sind beim Landsalamander sehr gross, werden aber noch um ein Erhebliches übertroffen von denen des Proteus. Auch lässt sich bei letzterem Thier wieder leicht nachweisen, wie die Knochenkörperchen und die grösseren Hohlräume im Knochen- gewebe nur nach Umfang und Inhalt Abweichungen zeigen , ' sonst aber ganz identisch sind ; betrachtet man nämlich die platten Schädel- knochen von Proteus, im unverletzten, nicht angeschliffenen Zustande, so findet sich, dass an der Innenfläche (der Stirnbeine, Scheitelbeine z. B.) zahlreiche Knochenkörperchen mit ihrer Mitte frei ausmünden, so dass sie eigentlich ein kurzes, kegelförmiges Havers'sches Kanälchen vorstellen, dessen blindes Ende nach oben, und dessen geöffnete Basis nach unten gekehrt ist. Ferner sind auch die Oeffnungen der Strahlen der Knochenkörperchen an den freien Flächen der Knochen so gross und dicht, dass diese ein wie gegittertes, von zahlreichen Spältchcn durchbrochenes Ansehen hat. — Die meisten Knochenkörperchen haben ihren Kern beibehalten, der schon in frischem Zustande zu sehen ist. §. 153. Beiden Säugethieren ist das Skelet ziemlich stetig ossifizirt, nur skeiet de.- bezüglich mehrer Beutelthiere w^ird von Fander und d'Aldon ange- "vTJei"" geben, dass der Atlas permanent knorpelig bleibe. Bei manchen Fleder- mäusen (Vesperfilio murinus z. B. nach R. Wagner) läuft die Tihia in einen Knorpelfaden aus u. dgl. Sehr allgemein sind von derselben Beschajßfenheit die Rippenknorpel und Tlieile des Brustbeins, doch haben auch die Rippenknorpel bei einigen Oi'dnungen, namentlich den Edentaten, eine grosse Neigung zur frühzeitigen Verknöcherung. Auch die Schambeinfuge verknöchert frühzeitig bei den Monotremen und vielen Hufthieren. — Wo die Knochen s hr dünn sind, wie bei kleinen 160 Vom Skelet der Wirbelthiere. Säugethieren (z. B. Stirnbein von Vespertilio pipistrellus) , fehlen die Getasskanäle und Markräume, es sind nur die Knochenkörperclien zu- gegen, welche eine ziemliche Grösse haben, dicht beisammen stehen, und leicht auch die Oeffnungen der strahlenförmigen Ausläufer an den freien Flächen des Knochens sehen lassen. — Die grosse centrale Mark- höhle, welche sich in den langen Knochen durch Resorption sehr gewöhn- lich bildet, fehlt den Pinnipedien, Cetaceen, und unter den Reptilien auch den Cheloniern. Noch mehr als bei den Säugern ist aus dem Skelete der Vögel die Knorpelsubstanz geschwunden, mit Ausnahme der Gelenkknorpel, und in sehr seltnen Fällen, wo das untere Ende der Claviculae knor- pelig bleibt, oder sich eine knorpelige Patella bei manchen Brevi- pemien findet, oder das Wadenbein in einen Korpelfaden ausläuft, ist das ganze Skelet aus Knochengewebe gebildet, in welchem mir nach Unter- suchungen des Femur vom Auerhahn bemerkenswerth schien, dass die Havers'schen Kanäle überaus zahlreich waren, so dass eigentlich mehr Markkanälchen existirten, als lamellöse Grundsubstanz dazwischen. Bekannt ist ferner die Eigenthümlichkeit des Vogelskelets , dass ein grosser Theil der Hohlräume statt Mark Luft enthalten kann, wodurch die sog. Pneumatizität der Knochen entsteht , was sich sogar, wie ich am Brustbein des Reihers gesehen zu haben glaube, auf ganze Partien von Knochenkörperchen erstrecken kann, die also dann auch im leben- den Thier lufthaltig wären. Der „Morphologie von V. Carus'-' entnehme ich die Notiz, dass die grossen lufthaltigen Knochenhöhlen „eine Art bindgewebiger Schleimhaut mit zartem Epithel" besitzen, und ich kann nach Untersuchungen an der Taube, Canarienvogel, Schnepfe beifügen, dass auch die lufthohlen Zellen der Kopfknochen noch von einer feinen, bindegewebigen Lage mit Spuren eines Epithels ausgekleidet sind ; was in Uebereinstimmung steht mit der Struktur jener auch beim Menschen lufthaltigen Knochenhöhlen, wie es z. B. die Cellulae luastoideae sind, deren Fläche ebenfalls eine Schleimhaut und ein Epithel überziehen. §. 154. v.Mi.uiduu^' Die Verbindung der Knochen unter einander geschieht bei allen der Wirbelthieren durch Bänder und Gelenke. Bei den Fischen sind die Knochen. bindegewebigen Ligamente meist sehr reich an elastischen Fasern. Die Wirbelsäule hat ein eignes, aus starken elastischen Fasern be- stehendes Band, das in einem Kanal über dem Dach des Rückenmar- kes eingeschlossen ist, die elastischen Fasern haben hier nicht sehr dunkle Conturen und ziehen unter Verästelung nach der Länge; beim Stör findet sich ein zweites solches Band, an der unteren Fläche der Chorda dorsalis verlaufend. Die weissen Streifen, welche beim Stör zwischen den einzelnen Knorpelstücken der oberen und unteren Wirbellagen liegen, bestehen aus dichten Netzen elastischer Fasern, die sich in die Grundsubstanz des Knorpels verlieren. Vorzugsweise elastische Bänder sind ferner das LigamenfMm nucluie, die Ligainenta ßav( der Säugethiere, die Bänder, welche bei Bänder, Gelenke. 161 den katzenartigen Thieren das Krallenglied aufwärts richten und zu- rückziehen, bei den Faulthieren abwärts krümmen. Mehr oder weniger zahlreiche elastische Fasern enthalten die Wirbelbänder des Frosches ; bei Vögeln das Ligament zwischen Ober- und Unterkiefer, das Band, welches das Ende des Zungenbeins an den Schädel befestigt ; letzteres besteht bei mehren Singvögeln fast ganz aus elastischen Fasern (Benjamin). Bekanntermaassen geschieht unter den Säugern bloss bei Ein- und . Zweihufern die Verbindung der Wirbelkörper durch Gelenkflächen, sonst durch die Ligamenta intervertehralia, und diese ossifiziren bei mehren Arten (Cetaceen, Haase, Kaninchen) theilweise und entwickeln damit Knochenscheiben ( E. H. Weher). Bei vielen Säugethieren zeigen sich Knochenkerne in den Cartilagines interarticulares, entweder auf beiden " Seiten, wie bei Mus decumanus., oder auf einer (innren) Seite, wie bei • Mustela, Myoxus, Dipus. Beim Luchs findet sich ein Knochen in der fibrösen Kapsel des Kniees, der an der Bildung des Gelenkes ebenso, ' -wie der Kniescheibe Antheil nimmt und die Form eines Os sesamoideum •hat (Hyrtl). — Bei Echidna existirt nach Owen im Ligamentum intervertebrale eine platte Höhle, ausgekleidet von einer Synovialmem- bran und angefüllt mit Flüssigkeit. Fig. 85. 1 Schnitt durch das Gelenk zwischen Kopf und Wirbelsäule einer grossen Raja clavata. A Gelenkknorpel, B Gelenkhöhle: a Hyalinknorpel , h bindegewebige Lage desselben, c die davon abgehenden freien Fortsätze, d Knochensubstanz. (Natürliche Grösse.) Die Gelenke scheinen überhaupt bei den Wirbelthieren nicht ganz übereinstimmend gebaut zu sein. Ueberall wohl sind Gelenk- knorpel vorhanden, die im Kniegelenk mancher Vögel (Auerhahn) einige Gefässkanäle haben und deren Knorpelzellen äusserst eng bei- sammen liegen, (die Markkanäle des Knochenendes drangen zottenar- tig, einer dicht am andern, in den Gelenkknorpel vor). Bei Knorpel- fischen {Raja, lori^edo) nimmt die freie Fläche des Gelenkknorpels durch Umwandlung der Hyalins ubstanz in Fasern eine weisse Farbe an, und diese Schicht bildet zottenähnliche, gefässlose Fortsätze, die frei in die Gelenkhöhle hineinragen. Ein Epithel der Gelenkkapsel fehlt. Leydig, Histologie. 11 162 Vom Skelet der Wirbelthiere. Bei Trygo7i Pastinaca ist an der Verbindung zwischen Kopf und Wir- belsäule die Knoclienkruste überzogen von einem Knorpel, der sich von dem des übrigen Skelets dadurch auszeichnet, dass er hell ist. Am Kbpfknorpel z. B. haben alle Zellen einen fettkrümeligen Inhalt. Fig. 86. Schnitt durch den Gelenkknorpel des Kniees vom Auerhahn. a der Knorpel , b Knochensubstanz. (Geringe Vergr.) §. 155. iTornfärton. Zu dcu eigentlichen Skelettheilen der Fische zählen auch jene „Hornfädcn" oder gelben Faserstreifen, welche \i\ die Haut der Flossen in so grosser Menge eingeschoben sind (besonders entwickelt bei Selachiern), um die Flosse steif zu machen. Die Fettflosse der Salmonen z. B. wird lediglich durch solche Hornfäden gestützt. Ich halte sie für chitinisirte, homogene Bindesubstanz; sie verändern sich in Kali nicht, werden höchstens blasser, quellen (an Embryonen von Spinax acanthias) etwas auf, und kerben sich am Bande in Absätzen ein, wie die von „Spiralfasern" umsponnenen Bindegewebsbündel. §. 156. rhy«io. J)\q Thatsache, dass nicht alle Knochen des Skelets knorpelig- logisches. ... • » 1 rr T 1 1 präformirt sind, war längst bekannt. Die Anatomen des 17. Jahrhun- derts, welche sich mit dem Studium der Knochengencse abgaben, fan- den, dass die Knochen aus Knorpeln und aus „Membranen" entstehen, ein Lehrsatz, dem es auch schon damals nicht an Gegnern (Albin, Haller z. B.) fehlte. In neuerer Zeit ist die Debatte vom histolo- logiscben Standpunkt aus abermals auf die Bahn gebracht worden, und obschon im Detail noch manche Meinungsverschiedenheit herrscht, einigt man sich doch dahin, dass die alte Auffassung die richtige sei, dass also die Knochen ihrer Genese nach von zweierlei Art sind. Das spongiöse Knochengewebe leitet seinen Ursprung vom Knorpel her, das kompakte Gewebe {Substcmtia dura der Alten) vom Bindege- webe. Man drückt den Unterschied auch so aus, dass man von pri- mären und sekundären Knochen (Kölliker), von direkter und indirek- ^ ter Verknöcherung [Bruch), von „hyalin-knorpeligen" und „häutig- ü knorpeligen" Skeletanlagen {Iteichert) spricht, wobei wir uns indessen die Scheidung nicht sehr scharf vorstellen dürfen, da, w^as schon mehr- l| mals berührt wurde, Bindegewebe und Knorpel keine wesentlich difleren- tenGewebe, sondern nurModifikationen einer und derselben Substanz sind. Physiologisches. 163 Blicken wir auf die Einrichtung des Skelets, so springt zwar ohne Weiteres in die Augen , dass die Skeletformen der Wirbelthiere den Zweck haben, einerseits ein manchfaltig beweghches Korpergerüst herzustellen, und andrerseits eine schützende Umhüllung wichtiger Or- gane zu bilden; es ist auch klar, dass, wo Knorpel zur Stütze dient, dieser durch seine Vereinigung von Festigkeit und Elastizität, noch Be- wegungen gestattet, die bei knöcherner Grundlage unmöglich wären, auch die Nothwendigkeit oder der Nutzen von elastischen Bändern, die zum Theil den Muskeln ihr Geschäft vereinfachen dadurch, dass sie ihnen antagonistisch gegenüber stehen, leuchtet ein, aber im Spe- ziellen auszuführen , warum bei den verschiedenen Wirbelthierarten ein Skeletheil hier bindegewebig, dort knorpelig, und wieder bei einem anderen Thier knöchern sei, vermag man nicht, da wir über die Lebensweise besonders niederer Wirbelthiere doch gar wenig unterrich- tet sind, und auf blosse Vermuthungen uns beschränken müssen, wie die verschiedenen Abänderungen der Bindesubstanz (Bindegewebe, ela- stisches Gewebe, Knorpel, Knochen), welche zum Bau des Skelets gebraucht werden, in Beziehung mit der Masse des Thieres, mit seinem Aufenthaltsort, mit seiner Art sich zu bewegen, stehen mögen. — Die lufthohle (pneumatische) Beschaffenheit der Knochen der Vögel hat man von jeher mit dem Flugvermögen dieser Thiere in Verbindung gebracht; die Knochen verdanken natürlich einem guten Theil nach ihre Leichtigkeit der Ausfüllung mit Luft. Ueber den Bau des Fischskelets vergl. mau Joh. MüUer's Anatomie der Myxinoiden, Williamson, Philos. Trans. 1851, Leydig, Rochen u. Haie, ders., Untersuchungen üb. Fische u. Eept. (Histologie des Störs), ders., Histol. Bemerkgn. üb. Folypterus in Ztsch. f. wiss. Z., K'ölliker, Bau v. Leptocephalus u. Eel- michthys, Ztsch. f. wiss. Zool. Die Knochen dieser Fische haben „keine Spur vom Bau des Knochengewebes." Dieselben erscheinen vielmehr einfach als mit Erdsalzen imprägnirtes Bindegewebe, sind auch ohne Knochenkörperchen. Um die Wirbelsäule herum geht eine mächtige, aus gallertigem Bindegewebe bestehende Scheide, auf welche erst die Muskulatur folgt. — Vorzügliche Abbildungen über Knorpel u. Knochen enthalten die Beitr. z. Entwicklungsgesch. d. Knochensyst, von Bruch. Die elastischen Fasern in den Bändern haben einen sehr verschiedenen Dickendurchmesser; man unterscheidet dünne mit meist stark geschlängeltem "Ver- lauf und dickere Fasern, welche sich weniger kräuseln , hingegen besitzen solche stärkeren elastischen Fasern bei grösseren Säugethieren öfters ein eigenthümlich löcheriges oder leiterförmiges Aussehen. Die „Knorpelschwiele" an den Hinterfüssen des Pelohates hat zur Grundlage einen Hyalinknorpel , dessen Inneres grofssentheils mit Kalksalzen incrustirt ist. Zwischen der Lederhaut und dem Rande des Hyalinknorpels liegt noch eine ziem- lich dicke Schicht, deren Gewebe beim ersten Anblick nicht ganz klar ist, während näheres Untersuchen zeigt, dass die Schicht eine Art Faserknorpel repräsentirt, dessen Zellen sehr weich sind, und dessen Intercellularsubstanz senkrecht faserig oder streifig ist. Dann folgt die etwas pigmentirte Lederhaut und darauf die nicht be- sonders dicke Epidermis. 11* 164 Vom Skelet der Wirbellosen. Achter Abschnitt. Vom Skelet der Whbellosen. §. 157. Im Gegensatz zu den Wirbeltliiereu, wo ein inneres aus Binde- gewebe, Knorpel und Knochen zusammengesetztes festes Gerüst die eigentliche Gestalt des Tliieres bedingt, wird bei Wirbellosen, wenn durch Hartgebilde die Form des Tliieres gestützt wird, haupt- sächlich die äussere Haut hiezu verwendet, und in welcher Weise dies geschieht, ist oben (über die Haut der Wirbellosen) erörtert wor- den. Hier soll nur vom Skelet der Gephalopoden die Rede sein, welche sich, wie bekannt, unter Anderem insofern den Wirbelthieren annähern, als sie ein inneres zu Hüllen und Stützen von Weichtheilen dienendes Skelet besitzen. Die Skelettheile bestehen aus Knorpel, der die mannigfachen kleinen Abänderungen wiederholt, wie sie bereits von den Wirbel- thieren beschrieben wurden. Er besteht aus Zellen und Grund- substanz, die ersteren haben eine mannichfacbe Gestalt, meist rund- lich oder oval, sind auch faserartig verlängert und manchmal selbst mit verästelten Ausläufern versehen [Bergmann). Bei den sehr durchscheinenden Arten erweitern sich an manchen Stellen die Zel- len zu grossen Blasen, ganz ähnlich wie in der Substanz der Chorda dorsalis der Fische. Die Grundsubstanz, gewöhnlich hyalin, erscheint seltener streifig, mitunter bildet sie um die Zellen geschichtete Kap- seln; bald ist sie reichlich zwischen den Zellen vorhanden, in ande- ren Fällen ist sie wiederum dergestalt geschwunden, dass die Zel- len sich unmittelbar berühren (Zellenknorpel). Aus dem Kopfknor- pel von Loligo konnte Joh. Müller keine leimartige Materie erhalten. Nach V. Carus treten an einigen Stellen im Knorpel Höhlen auf, welche Gefässe zu enthalten scheinen. Ein inneres knorpeliges Skelet findet sich noch in den Kiemen- Btämmen mancher Kiemenwürmer (von mir an Ämphicora und Serpula beschrieben). Das Skelet gehört zum Zcllenknorpel, es be- steht aus Reihen viereckiger Zellen mit verdickten Wänden, hell und scharf conturirt und mich Essigsäure einen kleinen Kern auf- zeigend. Auch Quatrefages gedenkt dieser „Art inneren Sk(dets bei den Scrpulaccen und Sabellen von fast knorpeliger Struktur im Vordcrtheil des Körpers, welches den Kiemen- und Thoraxmuskeln, zum Ansatz dient und sich in die Kiemenverästelungen fortsetzt.* Vom Nervensystem des Menschen. 165 Fig. 87. Ein Stück Kiemenknorpel von Amphicora mediterranea. (Starke Vergr.) a das Knorpelskelet, b die Haut (mit eigenthümlichen Körpern, Nesselorganen?). Entwicklung der Nerven- centren. Neunter Abschnitt. Vom Nervensystem des Menschen. §. 158. Das Nervensystem ist das Organ der eigentlich thierischen Lebensäusseriingen, von ihm hängen die Seelenthätigkeiten, die An- regung zur Bewegung, das Empfinden ab. Es besteht aus einem centralen Theil, dem Gehirn und Rückenmark und einem periphe- rischen Abschnitt, den Nerven. Beide gehen continuirlich in einan- der über. Da wir durch Remak belehrt worden sind, dass aus dem obe- ren Keimblatte in seinem peripherischen Theil bloss gefäss- und nervenlose epitheliale Gebilde geliefert werden, so möchte man a priori gar gerne den Entwicklungsplan des Nervensystems so con- struiren , dass die Nervencentren in gleicher Weise , wie das peri- pherische Nervensystem, Bildungen und Sonderungen des mittleren Keimblattes seien, und nur die epithelialen Auskleidungen des Me- dullarrohres vom oberen Keimblatt abstammen. Allein Remak hebt ausdrücklich hervor, dass die Beobachtung „diese so einfachen und ansprechenden Voraussetzungen'^ nicht bestätigt; vielmehr ergiebt die Untersuchung, dass das Medullarrohr aus einer centralen Ver- dickung des oberen Keimblattes entstehe. Jn die Bildung des Nervensystemes gehen ein erstens die spe- zifischen nervösen Gewebstheile, die Nervenprimitivfasern und die Ganglienzellen, zweitens Bindegewebe zur Verknüpfung und Umhül- lung der nervösen Elemente und als Träger der Blutgefässe. An gewissen Stellen kommt dazu ein Epithel. §. 159. Was die Struktur der Nervencentren, des Gehirns und struktur der T-k 1 • ^ n ^ Nerven- Rückenmarks betrifft, so sind bis jetzt ungeachtet der mannichfal- centren. tigsten Untersuchungsmethoden nur fragmentare Ergebnisse gewon- jgg Vom Nervensystem des Menschen. nen worden, welche in folgendem bestehen möchten. Eine zarte Bindesubstanz ist als Bett der Blutgefässe vorhanden und er^ scheint daher auch da am stärksten angesammelt, wo die Zahl der Bhitgefässe eine beträchtliche ist, so an der Peripherie der Hirn- windungen und an der Substantia perforata der Basis. Diese Binde- substanz unter der Form einer feinkörnigen Masse mit vereinzelten Kernen stellt sammt ihren Gefässen eine Art zarten Fachwerkes durch das ganze Gehirn und Rückenmark dar, in dessen Räumen die Nervenprimitivfasern und Ganglienkugeln ruhen. An manchen Orten (z. B. im Rückenmark) kann die Bindesubstanz etwas fester sein und echte Bindegewebskörperch«,n besitzen (die Substantia ge- latinosa des Rückenmarkes ist Bindegewebe.) Nach den Untersu- chungen von i?. Wagner sind die Ganglienkugeln des Gehirns und Rückenmarkes sämmtlich vielstrahlige oder multipolare Zellen, „alle angeblichen apolaren, unipolaren und bipolaren sind nur ver- stümmehe multipolare." Auch Schröder v. d.Kolk erkennt in seinen früheren wie jetzigen Mittheilungen nur multipolare Zellen in den Cen- tralorganen an. Dergleichen Aggregate von multipolaren Ganglienzel- len finden sich in der Äla cinerea und den sog. Nervenkernen im ver- längerten Mark, Locus coeruleus, Locus niger Soenieringn, Corpora dentata, olivae und cerebelli, in denBasalganglien, Vierhügeln, Kniehöckern, Seh- hügel, Gommissura molUs, Streifenhügeln, Linsenkernen, Ammonshör- nern, Randwülste des grossen und kleinen Gehirns, Bulbus olfactorius. Zur Zeit geht uns noch jede Kenntniss darüber ab, wie die Ganglienzellen der grauen Substanz geometrisch geordnet sind, wir wissen bloss, dass die Fortsätze der Ganglienzellen theils Ursprünge von Nervenfasern sind, theils dazu dienen, die Ganglienzellen unter einander zu verbinden. Die Ganglienkugeln sind nach den einzel- nen Lokalitäten verschieden gross, mitunter pigmentirt, aber immer mit 4 und 6 bis zu 15 und 20 Fortsätzen versehen. Besonders grosse Ganglienkugeln finden sich z. B. an der Spitze der vorderen Hör- ner der grauen Spinalsubstanz, in der Äla cinerea, Locus coeruleus, graue Rindenschicht des kleinen Gehirns, hier ausgezeichnet weit reichende und feine Aeste abgebend. §. 160. wei»86 Die weisse Substanz der Nervencentren besteht aus Aggre- gationen von Primitivfasern, welche einen sehr wechselnden Dicken- durchmesser haben, wesshalb man eine ganze Folgenreihe von dicken bis äusserst feinen Fasern unterscheiden kann. Die dicksten Fibril- len kommen in der Regel nur da vor, wo Nerven aus den Central- theilen entspringen, die feinsten sind am häufigsten in den Randwül- sten des grossen und kleinen Gehirns. Alle Nervenfasern gehen zuletzt continuirlich in die Fortsätze der Ganglicnkugeln über. Auch bezüglich der Nervenfasern des Gehirns und Rückenmar- kes mangelt nocli jede einigermassen gesicherte graphische Darstel- Substanz» Rückenmark. 167 hing. Die Angaben, wie die Fasern sich im Rückenmark zu Strän- gen ordnen, weiter verlaufen und im Gehirn ausstrahlen, lauten daher sehr verschieden und sind alle mehr cder weniger von muth- maasslichem Charakter. Da meine eigenen über diesen Gegenstand angestellten Beobachtungen etwas abgerissen sind, mir also ein zu- sammenhängendes Material abgeht, so ziehe ich vor, die Resultate, welche B. Wagner aus seinen zahlreichen Präparationen zusammen- gestellt hat, mit seinen eigenen Worten wiederzugeben. Die durch die hinteren Rückenmarkswurzeln eintretenden Fa- sern sammeln sich in drei Hauptbündel, indem a) ein Theil der rein sensitiven Fasern ohne mit Ganglienzellen sich zu combiniren zum Gehirn aufsteigt und hier also wohl die be- wussten Empfindungen erregt. b) Ein zweiter Theil der rein sensitiven Fasern combinirt sich mit den in der grauen Substanz der Hinterhörner einen Haufen bildenden und sonst einzeln zerstreuten kleineren multipolaren Ganglienzellen, von wo aus dann wieder Fasern nach oben zum Gehirn aufsteigen, wäh- rend andere hinter dem Centralkanal als reine Commissurfasern zu ein- zelnen Ganglienzellen der Hinterstränge der andern Seite herübertreten. c) Ein dritter Theil der Fasern, der sehr beträchthch ist, ver- mittelt keine Empfindungen, sondern geht zu den grossen multipola- ren Ganglienzellen jeder Seitenhälfte in den entsprechenden Vorder- strängen, von denen Fasern für die motorischen vorderen Wurzeln abgehen. Alle aus den vorderen Wurzelreihen eindringenden Fasern scheinen sich mit den grossen Massen von multipolaren Ganglien- zellen zu verbinden , welche in den Vorderhörnern der grauen Substanz liegen. Es ist wahrscheinlich, dass die Vorderstränge und der grösste Theil der Seitenstränge nur aus Fasern gebildet wer- den , welche von den Fortsätzen der Ganglienzellen stammen und in die motorischen Wurzeln übergehen, und anderen, welche aus den Ganglienzellen nach oben zum Gehirn verlaufen. Jede Ganglien- zellen repräsentirt mithin ein kleines System von Fasern, welche theils nach oben zum Gehirn, theils (in der Mehrzahl) nach der Pe- ripherie, theils in den queren Fasern der vorderen Commissur zur Verbindung eines Theils der Ganglienzellen beider Seitenhälften des Rückenmarks dienen. Dieselben Verhältnisse kehren für das verlängerte Mark wie- der; nur finden hier so zu sagen noch kunstreichere Anordnungen auf kleinerem Raum statt, indem die sog. Nervenkerne, d, h. Ag- gregate von multipolaren Ganglienzellen, viel mehr gesonderte und doch wieder eigenthümlich verbundene Systeme von Ganglienzellen darstellen. Complizirter, aber in den Grund Verhältnissen ganz analog, er- scheinen die Anordnungen für die in das Gehirn eingeschobenen 168 Vom Nervensystem des Menschen. Centralapparate der Sinnesorgane. Durch den Sehstreifen treten die centralleitenden feinen Primitivfasern zunächst in die Kniehöcker. Letztere sind nichts anders als Anhäufungen von multipolaren Gang- lienzellen, mit denen sich gewiss bei weitem die grösste Zahl der Sehnervenfasern combinirt. Insbesondere der äussere Kniehöcker er- scheint als ein höchst reicher Ganglienzellenapparat, der, wie er Fasern aus dem Sehstreifen aufnimmt, andere cntlässt, welche durch die Arme der Vierhügel zu diesen treten. Die Vierhügel sind das zweite System von Ganglienzellenaggregaten, mit denen die Seh- nervenfasern Combinationen eingehen. Von diesen aus treten die Fa- sern In die Tiefe und es erfolgen Combinationen mit dem verlänger- ten Mark durch die Schleife {Laqueus) und Verbindungen mit Gang- lienzellenaggregaten (Nervenkernen) auf dem Boden der Sylvischen Wasserleitung mit den Kernen des Nervus oculomotorius. Endlich ist der Thalamus der vierte und grösste Aggregat von multipolaren Ganglienzellen, von welchen w^enigstens ein grosser Thcil mit den Sehnervenfasern eine Verbindung eingeht, während ein anderes aus dem Sehhügel entspringendes System von Fasern die weitere Verbin- dung mit den Grosshirnlappen vermittelt. W^ir haben auf solche Art Einrichtungen, durch welche die auf den Enden der Retinafasern empfangenen Eindrücke den Ganglienzellenapparaten in den Knie- höckern, Vierhügeln, Sehhügeln zur Verarbeitung überliefert wer- den , ehe sie schliesslich dem grossen Gehirn zur letzten Phase der Innervation mitgetheilt w^erden , um in den Kreis seelischer Wahr- nehmung als vollendete Gesichtsvorstellung zu gelangen. Im grossen und kleinen Gehirn endigt wenigstens ein grosser Theil der durch die Gross- und Kleinhirnschenkel eintretenden Fa- sern, d. h. geht in Ganglienzellen unter. Diese Gegenden scheinen für das grosse Gehirn das Ganglienzellensystem der Streifcnhügel und der letzten Abtheilung des Linsenkernes zu sein , für das kleine Gehirn der gezahnte Kern. Die aus der anderen Seite jener Gang- lienzellenaggregate entspringenden Fasern sind ganz anderer Natur; sie vermitteln die Wechselwirkungen mit den multipolaren Zellen der Randwülste. Die ganze Oberfläche des kleinen Gehirns zeigt beim Abtragen am lebenden Thier nicht die geringsten Spuren von Schmerz oder von Muskelzuckung. Erst die Verletzung der tiefsten an die Crura cerebelli ad corpora quadrigemina und Crura ad meduUam ohlongatam streifenden Schichten erregt Schmerz und Krämpfe. Die Corpora dentata scheinen die anatomische Grenze dieser pliysiohigi- schen Erscheinung zu sein. Analog verhalten sich die Heniispliären des grossen Gehirns, welche gleichsam auch nur als dem Mittclhirn aufgesetzte Gebilde erscheinen. Wichtige Mittheiiungen über die Nervenursprünge im Gehirn smd jüngst von Jacuhowitsch und Owsjannikoio veröffentlicht worden, die, wenn sie sich bewahrheiten, den TFa^/ wer 'sehen Sätzen Umhüllungen der Nervencentren. 169 eine bedeutende Stütze geben. (Bull, de Facad. de Petersbourg, class. phys.-math. Tom. XlV. Nr. 323, ich gebe den von Funke in den Schmidt' sehen Jahrb. 1856, Bd. 89 besorgten Auszug wieder.) Die genannten Forscher sind nämlich zu dem Ergebniss gekommen, dass zwei anatomisch und funktionell verschiedene Klassen von Nervenzel- len im Gehirn existiren, grosse, wie die des Rückenmarks, für die Be- wegung, kleine für die Empfindung. Der Nervus olfactorius, opticus und acusticus, also die drei reinen Empfindungsnerven, entspringen von kleinen Zellen mit feinen Ausläufern. Diese kleinen Zellen sind 3 — 4mal kleiner als die grossen Zellen, wie sie sich in den vorderen Hörnci'n der grauen Rückenmarkssubstanz finden, sie sind heller ge- färbt, grau, weiss, mehr oval, ihre Ausläufer, 3 — 4 an der Zahl, sind 3 — 4mal feiner , als die Ausläufer jener grossen Zellen. Alle übrigen Hirnnerven haben einen gemischten Ursprung von grossen und kleinen Zellen: a) der N. oculomatorius entspringt in den Vier- hügeln von den kleinen Zellen, die um den Aquaeductus Sylvii mas- 8enha;ft gelagert sind. Letztere legen sich a^i die dickeren Ausläu- fer der grossen Zellen an, welche nach unten zu vom Aquaeductus zu beiden Seiten rechts und links liegen. Diese dicken und feinen Fäden bilden die Wurzeln des ocidomotorius. b) Der N. trochlearis entspringt ebenfalls von grossen und kleinen Zellen, c) vom N. tri- geminus entspringt die Portio minor von den grossen Zellen zu beiden Seiten des Bodens der Rautengrube. Die Portio major kommt von kleinen Zellen im Corpus restiforme und olivare. d) Ahducens und Facialis sind ebenfalls gemischt. Aus diesen Thatsachen schliesscn die Verfasser: die grossen Zellen sind Bewegungszellen, und die klei- neren Zellen mit den feinen Ausläufern sind Empfindungszellen. Fer- ner, die grossen Hemisphären des Gehirns bestehen nur aus kleinen Zellen mit feinen Ausläufern , die zum Centrum gehen. Es existire eine Commissur zwischen allen Nervenzellengruppen: an der Ober- fläche des kleinen Gehirns finden sich grosse Zellen, welche Achsen- cylinder zur Peripherie schicken, die sich mit einander verbinden und ungemein fein theilen. Zum Centrum schicken diese grosse Zel- len aucl? Aeste, die sich mit feinen Zellen verbinden und von die- sen erst gehen die Nervenfäden ab , welche die weisse Substanz des kleinen Gehirns bilden. §. 161. Die häutigen Umhüllungen des Gehirns und Rückenmar- Hmieu d kes, die sog. Dura mater , Arachnoidea und Pia mater bestehen aus Bindegewebe, das in der sehnig glänzenden harten Haut am mächtigsten vorhanden ist und zahlreiche elastische Fasern enthält, zarter ist die Spinnwebehaut, doch auch noch mit elastischen Elementen versehen; am dünnsten erscheint das bindegewebige Stratum in der Gefässhaut und ohne elastische Fasern. Die freien Flächen der Dura mater und Arachnoidea sind mit einem Plattenepithel überzogen. Sowohl in der Nerven- centren. 170 Vom Nervensystem des Menschen. harten Haut, als auch in der Pia viater finden sich Nervenfasern, die den Häuten selber angehören. Die Fia mater trägt ein sehr dichtes Getassnetz, das für das Gehirn und Mark bestimmt ist und sich in letztere Organe einsenkt. Die Fortsetzungen der Pia mater in die Gehirnhöhlen, die Plexus choroidei, bestehen ebenfalls aus einer binde- gewebigen Grundsubstanz mit äusserst dichter Gefässverzweigung und aussen liegt ein Epithel, dessen Zellen insofern eigenthümlich sind, als sie nach unten in stachelartige Verlängerungen ausgehen und der gelbkörnige Inhalt meist noch einen bis zwei Fetttropfen enthält. Flimmercilien existiren an diesen Zellen nicht. Die häutige Ueberkleidung (Ependyma) der Gehirnhöhlen, sowie des Rückenmarkkanales, kommt dadurch zu Stande, dass die zarte Bindesubstanz, welche die Centraltheile des Nervensystems durchsetzt, an der Wand der Hirnventrikel, namentlich um den Centralkanal des Rückenmarkes sich stark verdickt und von einem (im Gehirn) mehr rundzelligen Epithel gedeckt wird, das beim Er- wachsenen im hinteren Ende der Rautengrube und wahrscheinlich längs des ganzen Rückenmarkkanales, wo es aus Cylinderzellen be- steht, flimmert. — Bei Neugeborenen und bis an's Ende der ersten Lebensjahre flimmert das Epithel aller Hirnhöhlen. {Luschka.) Erwähnt soll auch noch werden, dass im Ependyma sehr häufig die sog. Corpora amylacea angetroffen werden. Es sind rundliche oder semmclförmige Körper, gelblich und concentrisch geschichtet, über deren chemische Beschaffenheit die Ansichten noch weit auseinander gehen, nach Virchow sollen sie aus Cellulose bestehen, nach Henle und H. Meckel hingegen fettartiger Natur (Cholestrinbildungen) sein. — Eine andere, vielleicht pathologische, am constantesten in der Arachnoi- dea, Pia mater, in der Zirbel vorkommende Erscheinung ist der Plirn- sand, Acervulus cerebri, der unter der Form schaliger, kugliger, maulbeertormiger oder anderweitiger unregelmässiger Gestalt auftritt und vorzüglich aus kohlensaurem Kalk und einer organischen Substanz besteht. Häufig erscheint er als Incrustation von Bindegewebe. §. 162. peripheri- Das peripherische Nervensystem wird gebildet von den Bchcs Nerven- aus dcm Gchim und Rückenmark entspringenden Cerebral- und Spi- «ystem. jjjiluei'ven , sowic aus den sympathischen Nerven. In den Nerven sind die Primitivfasern durch Bindegewebe zu gröberen und feine- ren Strängen vereinigt und da in den Kopf- und Rückenmarksner- ven die Primitivfasern dunkelrandige sind, so haben diese Nerven ein weisses, glänzendes Aussehen, bedingt durch die Markscheide der einzelnen Fibrillen. Das Bindegewebe, welches die Primitiv- fascrn zu Bündeln vereinigt, die in ihrer Gesammtheit den Nerven herstellen, heisst Neurilem und zeigt sich wie anderwärts als der Träger der Blutgefässe, welche die Ernährung der Nerven besor- gen. Wo das Bindegewebe nur eine geringere Zahl von Nerven- Ganglien. 171 fäden umhüllt, bildet es lediglich eine strukturlose, kernhaltige Scheide (bei uns längst bekannt, von Rohin jüngst unter dem Na- men Perinfevre als etwas Neues behandelt). In den sympathischen Nerven kommen sowohl dunkelrandige und dann meist sehr dünne Primitivfasern vor, als auch blasse (Äe?^^a^•'sche) Nerven; treten letztere in überwiegender Mehrzahl auf, so verliert der Nerv sein weissglänzendes Aussehen, er wird grauweiss oder grauröthlich und ist auch minder fest als ein glänzendweisser Cerebrospinalnerv. Fig. 88. Ein Ganglion spinale. A Sensible Wurzel , an ihr das Ganglion mit den bipolaren Ganglienkugeln, B die motorische Wurzel, C hinterer Ast des Rückenmarksnerven, D vorderer Ast. (Starke Vergr.) Am peripherischen Nervensystem finden sich zahlreiche knoten- artige Anschwellungen oder Ganglien. Sie bestehen aus einer äusseren bindegewebigen Hülle, der Fortsetzung des Neurilems, welche nach innen ein Fächerwerk abgiebt und damit zugleich die Blutgefässe in's Innere leitet. Die wesentliche Substanz des Gang- lions sind Ganglienzellen und Nervenfibrillen. Es zeigt sich nach Ganglien. 172 Vom Nervensystem des Menschen. riiysic- logiBche den neueren Untersuchungen von Remah^ dass die Ganglien in Anbetracht der Beschaffenheit ihrer Nervenzellen von verschiedener Natur sind, die einen nämlich, zu denen die Spinalganglien, sowie die Ganglien des Trigeminus und Vagus gehören, haben nur unipolare und bipolare Ganglienzellen, sie erscheinen unipolar dadurch, dass die beiden Fortsätze dicht neben einander entspringen, oder sich der eine Fortsatz nach kurzem Verlauf theilt. Die Nervenkno- ten des sympathischen Systems hingegen besitzen vorzugsweise multi- polare Ganglienzellen, deren Fortsätze in Nervenfasern übergehen. Wie die Nervenfibrillen in der Peripherie des Körpers endigen,, vergl. Muskeln, Haut, Sinnesorgane etc. P^ig. 89. Ein sympathisches Ganglion mit multipolaren Ganglienzellen, (Starke Vergr.) §. 1G3. Man betrachtet wohl seit Langem die graue Substanz als den Theil des Nervensystems, von welchem die höheren Leistungen des Nervenlebens ausgeben, während die weisse Substanz und die Ner- venfasern nur als Leitungsapparate fungircn. Die Wirkung, welche die graue Substanz auf die Nervenfasern ausübt, Hess man auf dem Wege der Contiguität geschehen, und die sog. Reflexerscheinungen leitete man davon ab, dass die Erregung einer Nervenfaser über ihre Scheide hinaus auf andere zunächst liegende übertragen werde. Die anatomische Grundlage, wie sie oben vorgeführt wurde und wo- nach die Nervenclemente, die Ganglienzellen und Nervenfasern durch bestimmte Verbindungen unter einander ein zusammenhängendes Gerüst bilden, nöthigt uns, die Theorie von einer Wirkung der Ganglienzellen auf die Nervenfasern durch blosse Contiguität aufzu- Physiologisches. 173 geben und alle Innervationserscheinungen zu basiren auf die Ver- bindungen von einzelnen Ganglienzellen und grösseren Gangiien- zellenaggregaten, als eigenthümlichen Innervationsprovinzen von ver- schiedener physiologischer Dignität, unter sich und mit centralen peripherischen Nervenbahnen. (R. Wagner.) Unter den Methoden in die Struktur des Gehirns und Rückenmarkes einzu- dringen hat sich die von Stilling zuerst gehrauchte am förderndsten erwiesen, welche darin besteht, dass man feine Quer- und Längsschnitte vom Rückenmark aus anfertigt. Als Härtungsmittel bediente sich Stilling des Alkohols, den man gegenwärtig allgemein mit der weit dienlicheren Chromsäure vertauscht hat. — Die multijiolaren Ganglienzellen in den Centralorganen wurden von Purkinje, Joh. Müller und Eemah (1837) aufgefunden und längere Zeit hielt man sie für eine blosse Belegungsformation der Fasern. Der Zusammenhang der multipolaren Ganglienzellen mit Nervenfasern im Rückenmark und Gehirn wurde zuerst durch Stilling, R. Wagner und Leuckart dargethan. Die Mittheilungen B. Wag~ ner's haben trotz der Widersprüche von mancher Seite in neuerer Zeit durch die unter Bidder''s Leitung erschienenen Arbeiten von Schilling , Oiüsjannihow und Kupfer, von denen unten die Rede sein wird, eine glänzende Bestätigung erhalten und müssen als wirkliche Bereicherungen unseres anatomischen Wissens gelten. — Die Entdeckungen BemaFs über multipolare Ganglienzellen in den sympathischen Ganglien stehen im Monatsbericht d. Berl. Ak. Januar 1834. Bern ah fand Zellen mit 3 bis 12 Fortsätzen. Besonders zahlreiche Verästelungen kommen in den Ganglienzellen des Plexus solaris vor. Er glaubt aus seinen Beobachtungen schliessen zu müssen, dass sich die multipolaren Ganglienzellen sowohl mit sen- siblen Fasern und Zellen in den hinteren Wurzeln , als mit motorischen Fasern in den vorderen Wurzeln anatomisch combiniren. — Die stachelartigen nach unten gekehrten Verlängerungen an den Epithelzellen der Plexus choroidei hat zuerst Henle beschrieben; diese Bildungen stehen nicht "ganz isolirt, denn auch das Epithel in den sog. Schleimröhren des Notidanus (die eigentlich nervöse Apparate vorstellen) , läuft in ähnliche, aber frei vorragende Stacheln von verschiedener Länge aus, ebenso gewisse Epithelzellen in der Schnecke des Gehörorganes bei verschiedenen Wirbelthieren. Luschka sah übrigens auch die stachelförmigen Fortsätze der Adergeflechte des Menschen zuweilen über das Niveau der übrigen Epithelzellen frei hinausragen. Günther will bei einem Men- schen nach dem durch Selbstmord erfolgten Tode Flimmerhärchen an den Plex. choroid. angetroffen haben, was ich nach Untersuchungen an einem Hingerichteten (Würzb. Verh. Bd. V.) nicht bestätigen konnte, obwohl die Zellen in bester Lage waren und der scharfe Rand der Epithelschicht an den verschiedensten Stellen ge- nau beti-achtet wurde. Doch glaubt Luschka beim Neugebornen Flimmerhärchen zu bemerken. Der Streit über die Natur der Cor2)ora amylacea dürfte sich noch mehr ver- wickeln, da Beniak gefunden hat, dass auch der Hirnsand, wenn er mit Jod und Schwefelsäure behandelt wird, die von Virchow an den Corp. amyl. entdeckte Eigenschaft hat. Behandelt man nämlich den Hirnsand mit Jod und setzt dann Schwefelsäure hinzu, so sieht man unter dem einfachen Mikroskop von den Körner- haufen einen blauen Strom ausgehen, innerhalb dessen die Gypskrystalle und zwar mit blauer Farbe anschiessen. Nimmt man sehr verdünnte Schwefelsäure , so bil- den sich die blauen Krystalle innerhalb der Körner selbst, und da die letzteren noch ihr gelbbraunes Ansehen bewahren, so zeigt sich stellenweise ein grünes Farbenspiel. 174 Vom Nervensystem der Wirbelthiere. Zehnter Abschnitt. Vom Nervensystem der Wirbelthiere. §. 164. Die Nervencentren, Gehirn und Rückenmark, bestehen aus Bindesubstanz mit den Blutgefässen , Ganglienzellen und Nerven- fasern. Vom Gehirn der Selachier hatte ich schon früher angege- ben, dass die graue Substanz durch zarte bindegewebige und gefäss- haltige Umhüllungen in kugelige (beim Landsalamander in längliche, zur Höhle der Hemisphäre radiär gerichtete) Massen geschieden werde, besonders aber ist in den Arbeiten von Bidder und seinen Schü- lern Owsjannikow und Kupfer dem Bindegewebe in den Nerven- centren der Fische und Batrachier eine grössere Aufmerksamkeit zugewendet worden. Die durchsichtige grauliche Substanz, welche bei verschiedenen Fischen in wechselnder Ausdehnung den Central- kanal des Rückenmarkes umgiebt, besteht lediglich aus Bindegewebe mit verästelten Bindcgewebskörperchen. Von dieser Bindegewebs- hülle des Centralkanales geht nach vorn und hinten je ein Fortsatz bis zur Pia mater und bildet so die vordere und hintere Rücken- marksspalte. Es gehen aber noch ausserdem von der Bindegewebs- masse eine Anzahl feiner Bündel durch die weisse Substanz bis zur Pia mater, wodurch sie in eine Anzahl von Faszikeln zerfällt wird. Aber auch die Ganglienzellen sind in Bindegewebe eingebettet, wel- ches hier besonders weich und hyalin erscheint. Ein ähnliches Stroma von Bindesubstanz für die nervösen Elemente lässt sich, wie Kupfer gezeigt hat, vom Rückenmark des Frosches nachweisen. Von der Pia mater aus durchzieht ein bindegewebiges Fachwerk das Rücken- mark und häuft sich wie bei Fischen und dem Menschen besonders um den Centralkanal an, wo sie bisher fälschlich als graue Nerven- substanz beschrieben wurde. In dem Bindegewebe lassen sich Binde- gewebskörperchen und aus ihnen hervorgegangene elastische Fa- sern unterscheiden. §. 165. Ganglien- Anlauffcnd die nervösen Elemente, so findet Owsjannikow im /.eilen und <--' ' ^ Nervenfasern Rückenmark von Ammocoetes und Petromyzon zwischen jenen sehr brei- und uu.;kcn-ten, vou JoJi. Müller zuerst beschriebenen Nervenfasern grosse runde Ganglienzellen, welche zwei breitere Ausläufer nach dem Kopfe und Schwänze zu schicken ; an herausgenommenen Zellen sieht man diese Ausläufer sich in viele feine Fäscrchcn spalten. Besondere Lagen im Rückenmark bilden spindelförmige Zellen, von denen vier Nervencentren. 175 bis fünf Ausläufer in folgender Ordnung sich abzweigen : ein Aus- läufer geht quer durch die Längsfasern in die hintere Wurzel eines Rückenmarksnerven, ein zweiter geht in die vordere Nervenwurzel, ein dritter steigt zum Gehirn auf, ein vierter geht als Commissurfaser quer zur anderen Hälfte über. Der zuweilen vorhandene fünfte Aus- läufer schien sich mit einem Ausläufer einer zwischen den breiten Nervenfasern gelegenen runden Zelle zu verbinden. Fig. 90. B Querschnitt des Rückenmarks von Salrao salar, nacli Oivsjannikoto. A vordere Rückenmarksspalte , B hintere , C Centralkanal , von Cylinderepithel ausgekleidet, D Bindegewebe, welches den Centralkanal umgiebt und Fortsätze in die hintere und vordere Rückenmarksspalte schickt, E vordere Wurzel, F Coramissur- fasern, G Fasern der hinteren Wurzel, H Bindegewebe, I die Nervenfasern der weissen Substanz quer durchschnitten, K Blutgefässe, quer durchschnitten, L Ganglienzellen. Die Nervenfasern des Rückenmarks sind einmal feine, welche auf beiden Seiten der Medulla die äusserste Schicht bilden, und zwei- tens die s. g. ilfw ^/er'schen Fasern, jene kolossal breiten, welche sich zu beiden Seiten des Centralkanales finden. Sie haben nicht im ganzen Rückenmark denselben Durchmesser, sind gegen den Kopf- theil am breitesten, verschmälern sich aber an der Schwanzgegend so beträchtlich, dass sie endlich nur vom Breitendurchmesser der übrigen Längsfasern sind. Im verlängerten Mark gehen sie in grosse runde Ganglienzellen über. — Die Nervenzellen in dcv Medulla anderer Fische {Lucioperca sandra , Esox lucius , Halmo salar , 8. trutta, Äcipenser sturio, Thymallus etc.), welche zwischen den Längsnerven- fasern im Bindegewebe eingebettet sind, haben eine meist dreieckige Gestalt, Kern und Kernkörperchen, Von jeder solchen Zelle sieht b 176 Vom Nervensystem der Wirbelthiere. man drei Ausläufer nach drei Richtungen ausgehen , von denen der eine bis in die vordere Wurzel, der zweite bis in die hintere Wurzel, der dritte vor dem Centralkanal zur anderen Hälfte des Rückenmarks geht und sich mit einer entsprechenden Zelle derselben verbindet. Auf Längsschnitten des Rückenmarkes kann man jede Faser einer vorderen Wurzel bis zu einer Nervenzelle verfolgen und sieht aus jeder solchen Zelle eine zweite Faser nach oben aufsteigen. So ent- steht die weisse Substanz, deren nahezu parallele Fasern bis zu den Nervenzellen des Gehirns gehen; aus dieser Entstehungsweise erklärt sich auch, warum die weisse Substanz vom Schwänze nach dem Kopf immer mehr an Dicke zunimmt. Fig. 91. öclicmatische Figur zur Erläuterung des Faserverlaufes im Rückenmark, a vordere, b hintere Wurzel. Man sieht, wie immer, eine sensible und motorische Faser in einer Ganglienzelle zusammentreffen, aus der eine Faser zum Gehirn auf- steigt und ein anderer Ausläufer als Commissurfaser zu den Gauglienkugeln der andern Kückenniarkshälfte geht. Kückenmark, Zirbel. 177 §. 166. Dcas Rückenmark des Frosches verhält sich nach Kupfer im Wesentlichen ebenso wie das der Fische. Die grossen Nerven- zellen sind nach aussen von der bindegewebigen , den Centralkanal umgebenden grauen Substanz in drei Säulen angeordnet und jede Zelle hat meist drei (nicht selten vier) Ausläufer; die zwei seitlichen gehen in die beiden Nervenwurzeln, der dritte vordere und vierte untere verlieren sich gegen die vordere Spalte zu und wahrscheinlich dient wie bei den Fischen der dritte als Commissurfaser zu Zellen der anderen Kückenmarkshälfte. Die Nervenfasern, die weisse Substanz bildend, nehmen wieder die beiden äusseren Seitentheile des Rücken- markes ein. §. 167. Etwas eigenthümliche Partien des Gehirns sind die Zirbel und der Hirnanhang, indem sie mehr oder minder deuthch den Bau der s. g. Blutgefässdrüsen zu erkennen geben. Bei Fischen (Stör z. B.) besteht die Zirbel aus ziemlich derbhäutigen, von vielen Blutgefässen umsponnenen Blasen oder Schläuchen mit Ausbuchtungen ; ganz ähn- lich ist sie bei Reptilien (Salamander, Proteus, Blindschleiche, Eidechse) ; in den Stiel der Zirbel treten sehr allgemein einige dunkelrandige Nervenfibrillen herein. Bei Säugethieren {Mus musculus wenigstens) ist die Zirbel vom Bau des Hirnanhanges der Reptihen. Der Hirn- anhang nämlich , zwar ganz analog der Zirbel construirt , zeigt sich doch darin verschieden , dass die Bindesubstanz, welche die blasen- artigen Räume herstellt und die Blutgefässe trägt, zarter als bei der Zirbel ist, und während die Blasen und Schläuche der letzteren mit einem einfachen Epithel ausgekleidet sind, werden sie im Hirnanhang mit rundlichen Zellen (Stör, Rochen) oder mit feiner Punktmasse und Kernen (Reptilien) dicht erfüllt , verlieren daher mehr oder minder ihren blasigen Charakter und werden zu soliden Ballen. Zirbel und Ulruauhang . ^Ö §. 168. Die häutigen Umhüllungen der Nervencentren stinunen bei HäuugeUm- • -i ITlTll hüllungen. den Säugethieren wohl im Allgemeinen mit denen des Menschen uber- ein. Es ist eine harte Haut, eine Spinnwebenhaut und Gefässhaut vor- handen; ob bei den Vögeln noch eine besondere Ärachnoidea da ist, möchte zweifelhaft sein, und für Amphibien und Fische scheint der Mang-el einer eigenen hautartigen Ärachnoidea gewiss. Statt ihrer spannt sich bei Fischen, deren Gehirn die Schädelkapsel nicht ausfüllt, zwischen Dura mater und Pia mater ein bindegewebiges Netzwerk hin, das zur Aufnahme von Gallerte {ßaleus canis, Scymnus lichia), oder Fettzellen (viele Teleostier) dient; oder auch leer sein kann {Raja clavata, im Leben wahrscheinlich mit Flüssigkeit gefüllt). Beim Stör liegt hier eine Aveiche , pulpöse Masse , deren fernerer Bau an die Leydig, Histologie. 12 178 Vom Nervensystem der Wirbelthiere. Lymphdrüsen erinnert. Die harte Haut ist immer aus festem Binde- gewebe geformt, hat mitunter auch viel schwarzes Pigment (Hammer- hai z. B.); bei vielen Säugethieren verknöchert der unter dem Namen Hirnzelt [Tentorium cerehelli) bekannte Fortsatz, bei Vögeln auch zum Theil der Sichelfortsatz, was sich beim Schnabelthier noch einmal wiederholt. Die Pia mater ist immer äusserst gefässreich, hat auch eigene Nervenfasern (Stör) und ist bei niederen Wirbelthieren häufig pig- mentirt. Sie hat ferner eine entschiedene Neigung zu kalkigen Ab- lagerungen ; in wie weit bei den Säugethieren Hirnsand vorkommt, ist noch nicht bekannt (^Söminering will ihn bloss beim Dammhirsch, Malacarne bei der Ziege gefanden haben) ; hingegen beobachtet man Kalkablagerungen in den Epithelzellen der Plexus cJwroidei*) bei Rochen und Haien. Der Stör, das Neunauge sollen auch „härtere Scheibchen " an den Umhüllungen des Gehirns haben, und die zahl- reichen Kalkkrystalle, welche bei nackten Reptilien die Gefässhaut be- decken, gehören ebenfalls hierher. Die Plexus choroidei vielleicht aller Wirbelthiere Himmern. Von den Säugethieren hatte Valentin längst die Flimmerung dieser Theile angegeben, während ich sie in mehreren Fällen vermisste ; vor Kurzem indessen prüfte ich abermals junge (noch blinde) Katzen hierauf und überzeugte mich von der Anwesenheit des Cilienspieles. Auch bei anderen Wirbelthieren tragen sie ein deutliches Wimperepithel : bei Vögeln (ich sah es bei der Taube), Fischen (Selachiern, Stör) und Amphibien (Frosch, Landsalamander). Ebenso verbreitet ist die Flim- merung des aus Bindegewebe und Epithel zusammengesetzten Epen- dyma's der Gehirnhöhlen. Ich sehe es deutlich flimmern beim Kanin- chen und Eichhörnchen im vierten Ventrikel, die Zellen sind kurz cylindrisch, der Kern und die Cilien gut sichtbar; an neugeborenen Hunden und Spitzmäusen Avimpert das Ependyma aller Hirnhöhlen, wo die Cilien zwar sehr zart, aber deutlich sind. Auch bei Ilaien (an einem Gehirn in Chromsäure) glaube ich sehr feine Cilien auf langen, schmalen Zellen wahrzunehmen, welche die Hirnhöhlen begrenzen. Am lebenden Thier war nichts davon bemerkt worden. — Das Epen- dyma um den Centralkanal des Rückenmarks bildet am s. g. Sinus rhomboidalis der Vögel eine dicke, die rautenförmige Grube ausfüllende Masse und zeigt die Struktur des gallertigen Bindegewebes. *) Bei den Kiiochenrischcn sollen nach der Angabe Mancher die Plexus choroidei fehlen, was nicht richtig ist; sie sind zwar •weniger entwickelt, aber doch deutlich voi'handcn, besonders am vierten Ventrikel , und haben den gleichen histologischen Bau wie bei andern Thieren, d. h. bestehen aus Bindegewebe, zahl- reichen, in den Stämmen häufig pigmentirtcn Blutgefässen und dem leicht vergäng- lichen l'])itliel, das bei Sahno tSalreiinus z. B. nicht den gewöhnlichen körnigen Inhalt liat, soudei-n sehr hell ist. Peripherische Nerven. 179 §. 169. Der Bau des peripherischen N er vensys t eines stimmt Peripueri wieder in den Hauptzügen mit dem des Menschen überein ; es besteht Nerven- aus den cerebrospinalen, sowie sympathischen Nervensträngen sammt ^y"""- den dazu gehörigen Nervenknoten. Das Bindegewebe, w^elches die nervösen Elemente sondert und vereinigt , das s. g. Neurilera, er- scheint in den Kopfnerven mancher Plagiostomen schwarz pigmentirt. Die Färbung geschieht erst beim Austritt aus der Hirnkapsel , und weil sich die Pigmentzellen auch auf die Fortsetzungen des Neurilems in's Innere der Nerven erstrecken, so erscheinen auch die sekundären Faszikel schwärzlich. Dies ist der Fall z. B. vom Trigeminus des Galeiis canis, vom Opticus mehrerer Rochen u. a. Beim Frosch gehört die Pigmentirung der sympathischen Nerven lediglich der abstreifbaren Hülle an; hier sind auch im Neurilem zahlreiche Fettträubchen. Ferner ist die Menge und Stärke des Neurilems grossem Wechsel unterworfen ; in das Ganglion Trigemini von Scymnus lichia z. B. ist weit mehr Bindegewebe eingemischt, als in denselben Theil bei GMmaera mon- strosa , wesshalb auch hier bei der Behandlung des Ganglions mit Nadeln die Nervenfasern gar leicht auseinanderfallen. Die Nervenfasern scheiden sich sehr allgemein in dunkel- randige (mit Fettscheide versehene) und in graue {Remak' sohe Fasern). Die ersteren, verschieden breit (bei Fischen stösst man auf die breitesten dunkelrandigen Fasern), setzen hauptsächlich die cerebro- spinalen Nerven zusammen ; die der zweiten Art bilden die vorherrschen- den Elemente des SympathicuSj wobei in Erinnerung gebracht werden soll, dass es zwischen den echt dunkelrandigen und den echt blassen (oder i^ e m a ^ ' sehen) Fasern sichere Uebergangsformen giebt, wie ich dergleichen im Grenzstrang vom erwachsenen Salamander beschrieben habe. Von vielfachem Interesse ist, dass unter den Wirbelthieren die Cyklostomen gar keine Nerven mit der Mark- oder Fettscheide besitzen, sondern alle Nervenfasern nur aus der zarten Hülle und der dem Achsencylinder entsprechenden granulär-streifigen Nervensubstanz bestehen. Petromyzon, Ammocoetes nähern sich mit dieser Ver- einfachung den wirbellosen Thieren. §. 170. Die Nervenzellen oder Ganghenkugeln sind in den Spinalganghen und dem des Trigeminus und Vagus bipolar (bei Chimaera monstrosa sah ich a. a. O. im Knoten des Quintus eine sehr grosse Ganglien- kugel mit vier Nervenfasern — zwei central, zwei peripherisch ge- richteten — in Verbindung). In den sympathischen Ganghen scheinen die multipolaren Ganghenzellen vorzuherrschen. Bei Säugethieren fand Remak multipolare Zellen, wie schon oben erwähnt, mit 3 — 12 Ausläufern, zum Theil durch Verästelung entstanden. Die Zahl der Ausläufer richtet sich nach der Zahl der mit dem Ganglion ver- bundenen Nerven, sie ist in den Grenzganglien kleiner als im Plexus 12* 180 Vom Nervensystem der Wirbelthiere. solaris. Bei Fischen und Batrachiern sieht man im Sympathicus an- scheinend nur unipolare Ganglienkugehi , allein sie dehnen sich nach einer Seite zu einem Fortsatz aus , welcher sich durch sehr blasse, kaum sichtbare Conturen auszeichnet; eine grössere oder geringere Strecke vom Ursprung entfernt , theilt sich dieser Fortsatz in zwei Aeste, welche zu sympathischen Fasern werden und immer nach der- selben Richtung verlaufen {Küttner). Wenn sich, was wahrschein- lich ist, letztere weiter hin theilen, so können diese unipolaren Zellen den multipolaren dadurch gleichwerthig werden. Die apolaren Ganglien- zellen sind immer verstümmelte Objekte. Sehr merkwürdig verhalten sich die sympathischen Ganglien des Grenzstranges bei Selachiern und Reptilien dadurch, dass die s. g. Nebennieren integrirende Abschnitte der Ganglien bilden , wovon unten. §. 171. Als das physiologisch wichtigste Ergebniss, das durch die neueren Forschungen über die Struktur des Nervensystemes der Wirbelthiere gewonnen wurde, muss die Beobachtung betrachtet werden, dass die sensitiven und motorischen Nervenfasern, welche durch die hinteren und /vorderen Wurzeln in das Rückenmark hereingetreten sind, in je einer Zelle zusammenkommen, von welcher dann nur eine einzige Leitungsfaser zum Gehirn aufsteigt, um dort sich mit dem Ausläufer einei- multipolaren Zelle zu verbinden. Das andere nicht minder wichtige Ergebniss ist die Erfahrung , dass zahlreiche multipolare Zellen im sympathischen Systeme vorkommen , deren Ausläufer als Nerven weiter gehen, und da durch die Gegenwart multipolarer Zellen jedem Gebiet, wo sie nur vorkommen, der Charakter eines Central- theiles oder einer einheitlichen Mitte zugesprochen werden muss, so ist für die Zukunft eine gewisse Selbständigkeit des Sympathicus auch von anatomischer Seite kaum mehr in Abrede zu stellen. Die unter Bidder's Leitung erschienenen werthvollen Arbeiten sind: Mikrosk. Untersuchungen über die Textur des Kükenmarkes von Ph. Owsj annikow, Inaug. diss. 1854 ; über die Struktur des Rückenmarkes bei den Fröschen, insbe- sondere über die Beschaffenheit der grauen Substanz desselben von C. Kujjfe r, Inaug. diss. 1854; der Ursprung des Sympathicus bei Fröschen, aus den Verände- rungen durchschnittener Nerven erforscht \o\\ C. K üt tner, Inaug. diss. 1854. Sehr gute Auszüge aus diesen Dissertationen finden sich von 0. Funke in d. Schmidt'- schen Jalirbücliern der ges. Medizin 1855, Bd. 86 Nr. 3. — Metzler, de mednllae spinalis avium textura, Dorp. — Uebcr den Bau der grauen Säulen im Kückenmark der Säugethiere hat auch Jiemak in der deutschen Klinik 1855 S. 295 folgende kurze Mittheilungen gegeben. 1) Jede Zelle tritt mit einer motorischen Nerven- wurzelfaser in Verbindung. 2) Die übrigen centralen Fortsätze unterscheiden sich physikalisch und chemisch von jener Faser. 3) Die Zahl der übrigen Fortsätze ist durch zwei theilbar, und eben so viele Fortsätze verlaufen nach dem Kopf, wie nach dem Schwanz, eben so viele nach hinten, wie nach vornen. Detail über Zirbel und Hirnanhang siehe bei Ecker in Wagner^s Handw. der J'hys. und Leydiy, Unters, über Fische und Kept. — Die Lymphdrüsen-ähn- Vom Nervensystem der Wirbellosen. 181 liehe Masse in der Schädelkapsel des Störs ist weich, grauröthlich , sie besteht ans einem gefässreichen Bindegewebe, welches areoläre Räume bildet, die mit runden, farblosen Körnchenzellen gsfüllt sind. Um die Plexus choroidei bei der Taube und der Katze wimpern zu sehen, muss man sie vom frischen Thier untersuchen und zur Befeuchtung Humor aqueus, Zuckerwasser u. dgl. nehmen. Da ich diesmal nur junge Thiere untersuchte, so darf man die Frage aufwerfen, ob nicht, wie an der übrigen Auskleidung des Ge- hirns, die Wimperung bis auf den Bezirk des vierten Ventrikel schwindet. Ueber die Gallertmasse im Sinus rhomboidalis der Vögel vergl. Müll. Arch. 1854 S. 334. Elfter Abschnitt. Vom Nervensystem der Wirbellosen. §. 172. Auch am Nervensystem (den Centren und peripherischen Nerven) der Wirbellosen hat man zu unterscheiden zwischen dem stützenden Bindegewebe und den nervösen Elementen. Das Bindegewebe oder Neurilem erscheint entweder durchaus Neuniem. oder wenigstens immer da, wo es zunächst die nervösen Gebilde um- hüllt, rein homogen oder leicht streifig und mit einzelnen Kernen versehen. Nach auswärts geht es mitunter zur Verbindung mit der Umgebung in andere Formen der Bindesubstanz über, beim Fluss- krebs z. B. in gallertiges Bindegew^ebe, bei Mollusken in jene zellige Art der Bindesubstanz, wie sie auch sonst zwischen den Organen sich befindet. Wie bei Wirbelthieren kann die Bindesubstanz des Nerven- gewebes auch pigmenti rt sein {Scolopendra forficata z. B. zeigt allenthalben über das Neurilem weg violette zerstreute Pigmenthaufen ; Hirudo, Haemopis haben eine äussere stark braun oder schwarz pig- mentirte Neurilemhülle, deren weithin verzweigte Pigmentzellen den ßindegew^ebskörperchen entsprechen) ; oder die Zellen des Binde- gewebes können Kalk enthalten {Helix, Limax u. a. ; in dem Neurilem des Regenwairmes haben die Kerne zum Theil fetttropfenähnliche Nucleoli, ausserdem unterscheidet man noch scharfconturirte, haufen- weis gruppirte Körperchen; die kreideweissen undurchsichtigen Kerne, welche Will aus den Zellen des Neurilems der Ascidien beschreibt, sind wohl ebenfalls Kalk gewesen). Wo im Körper eines Thieres bis in die feineren Verzweigungen individualisirte Blutgefässe vorkommen, trifft man sie auch im Neurilem (Regenwurm z. B. , wo der Bauch- strang sehr gefässreich ist und ebenso die abgehenden Aeste). Das Neurilem gibt am Gehirn und den Ganglien Scheidewände nach innen ab , wodurch Abtheilungen entstehen , in denen die nervö- sen Elemente verpackt sind. Bei den Arthropoden erscheint die 182 Vom Nervensystem der Wirbellosen. Sonderling der Ganglien in einzelne Absclmitte schwächer ausge- drückt, als z. B. an den Hirudineen. Noch schärfer wird die Tren- nung bei den Gasteropoden, wo sich die Portionen des Ganglions bis auf einen gewissen Grad isoliren , so dass sie nur wie durch Stiele untereinander zusammenhängen, und das Nervencentrum nähert sich dadurch in seinen Umrissen dem traubigen Aussehen. Bei Lymnaeus z. B. besteht schon das Gehirn aus einer ziemhchen Anzahl einzelner Ganglienportionen und bei Thetys stellt diess Organ geradezu eine traubige Masse vor. — Bei sehr niedrig stehenden Thieren (Turbel- Ganglien- ku^eln, Nerven- fasern. Ein Stück vom Gehirn der Thetys. (Starke Vergr.) larien z. B., auch beim Regenwurm) scheint das Neurilem des Gehirns und der Ganglien sich auf eine einfache Umhüllung , ohne Septen- bildung, zu beschränken. §. 173. Die Nervencentren , (Gehirn und Ganglien) sind Aggregate von Nervenzellen und fibrillärer N ervensubstanz, welch letz- tere wie oben (s. Nervengewebe) erörtert wurde, auch einen mehr ausgesprochenen Charakter wirklicher Fasern angenommen haben kann. Die Ganglienzellen sind entweder ohne Fortsätze (apolar), oder mit einem (unipolar), zweien (bipolar), oder selbst, jedoch sel- ten, mit mehr als zwei Fortsätzen versehen (multipolar), wie solche Meissner von Merrms , Hancok von Doris, Wedl von Nema- toden abgebildet haben. Der Verlauf und Zusammenhang aller zelli- gen und faserigen Elemente unter sich ist übrigens noch von keinem einzigen Thier näher bekannt. Die unipolaren Ganglienkugeln im Gehirn scheinen zum Theil ihre Ausläufer einander zur Verbindung zuzusenden, wodurch jene faserigen Commissuren entstehen, wie man sie bei Egeln (Piscicola z. B.), Mollusken sieht, welche die mit Gang- lienzellen erfüllton Portionen des Nervencentrums brückenartig ver- knüpfen. Ein anderer Thoil der unipolaren Zellen entsendet seine fibrilläre Substanz sowohl in die unmittelbar vom Gehirn periphe- risch sich verzweigenden Nerven, als auch in jene Stränge, w^elche abermals auf zerstreute Ganglien (bei den IMolluskcn) oder auch regelmässig geordnete Ganglien stosscn, wie bei Anneliden, Arthro- poden. An den Ganglien des Bauchstranges vom Blutegel, welche ( Faserverbnif. 183 hierauf ncimentlich geprüft wurden, ist es durch die Untersuchungen von Will, H elmholtz, Bruch festgestellt, dass abermals unipolare Ganglienzellen ihre nervösen Fortsätze peripherisch entsenden. Bruch hat die Topographie der nervösen Elemente in folgender Art nälier geschildert. Die Verbindungsstränge, welche vorn in das Ganglion eintreten, gehen am hinteren Ende wieder heraus, ohne sich zu ver- binden oder ihre Fasern auszutauschen. An der Eintrittsstelle so- wohl, als beim Austritt findet sich eine Einschnürung an jedem Strang, hervorgebracht durch die bindegewebigen Septen des Gang- lions. Auch die Seitennerven zeigen diese Einschnürung an den Austrittsstellen. Die Fasern der in das Ganglion eintretenden Ver- bindungsstränge verlassen nicht alle wieder das Ganglion hinten, son- dern ein Bündel derselben geht gleich nach dem Eintritt jederseits zum vorderen, ein anderes zum hinteren Seitennerven. Zu den von den Verbindungssträngen gelieferten Fasern gesellen sich nun neue aus dem Ganglion stammende. Die Ganglienkugeln liegen wie im Gehirn in bestimmten Gruppen beisammen und mischen ihre nervö- sen Ausläufer den Seitennerven zu und zwar gehen namentlich die oberflächlich und mehr peripherisch gelegenen der einen Seite in die Fig. 93. Fascrvciiaiif bei E^eln, Krusten- thiercn etc. S c h c Hl ;i z u 1- V e r s i n n 1 i c h 11 n g des iii u t h m a n s s 1 i c L c n F a s c r v e r 1 a u f e s im Gehirn (A) und ersten Ba ucli ganglio n iVy) von Tiscicola. 184 Vom Nervensystem der Wirbellosen. austretenden Seitennerven der anderen Seite über, so dass eine Durch- krenzung der von beiden Seiten übertretenden Fasern in der Mitte statt findet, während ein anderer Theil der mehr nach innen und unten entspringenden Fortsätze sich nach abwärts schlägt, um mit dem Verbindungsstrange ihrer Seite das Ganghon zu verlassen. Die Fortsätze der beiden hinteren Gruppen der Ganglienkugeln schienen schief nach innen und aufwärts gerichtet und es blieb zweifelhaft, ob sie in die Seitennerven oder aufsteigend in die Verbindungsstränge übergingen. An den Seitennerven der Egel kommen noch kleinere gangliöse Anschwellungen vor, in denen man anscheinend apolare Ganglien- kugeln wahrnimmt, auch sonst sind da und dort einzelne Ganglien- zellen in die Substanz der Seitennerven eingeschoben , von denen Bruch solche mit doppeltem Faserursprung, einem centralen und einem peripherisch verlaufenden, unterschied. §. 174 In den Ganglien des Krebses ist der Faserverlauf nach Helm- holtz etwas komplizirter. Von einem jeden Ganglion gehen mei- stentheils an jeder Seite zwei Nervenäste aus und ebenso zwei Ver- bindungsstränge vorn und hinten zu den benachbarten Ganglien. Die Vertheilung der Nervenfibrillen , welche auf diese Weise mit einem Ganglion in Verbindung treten, geschieht so: ein Theil der Fasern der Verbindungsstränge geht fast gesondert (mit Ausnahme einzelner Fasern, die hin und wieder in das Ganglion eintreten) von den übrigen oberhalb aller Ganglien vorüber und kann daher, wie früher schon Newport bei Ästacus marinus gezeigt hat, leicht abge- trennt werden. Der übrig gebliebene Theil der Nervenverbindungs- stränge lässt sich in zwei Partien scheiden, von welchen die untere ganz in die Ganglien übergeht, die obere dagegen zum grössten Theil vorbeizieht und nur wenige Fasern dem Ganglion abgiebt. Daher die Nervenfibren allgemein in untere, in die Ganglion eintretende, und in obere, vorbeiziehende, sich abtheilen lassen, so zwar, dass von der letzteren eine Partie schon in den benachbarten Ganglien endet, der am meisten oberflächlichste aber für die Verbindung fernstehender Ganglien bestimmt ist. Aus den Verbindungssträngen gehen seit- lich die Zweige für die Körpertheile ab. Helmholfz sieht in die- ser Einrichtung des Ganglienstranges bei den Krebsen wesentlich dasselbe, nur nach den Verhältnissen modifizirte Gesetz ausgeprägt, welches auch bei den übrigen Wirbellosen sich zu erkennen gebe. Ein jedes Ganglion ist mit den beiden benachbarten durch diejenigen Fasern verbunden, welche aus ihm zu jenem und von jenem zu ihm übergehen ; ausserdem verlaufen oberhalb der Ganglienkette diejeni- gen Fasern, durch welche entfernter gelegene Ganglien in Verbin- dung stehen und von denen immer einzelne Fasern zu den betref- fenden Ganglien hinabsteigen. Peripherische Nerven. 185 Den Faserverlaiif im Bauch werk der Myriapoden hat Newport (1843) folgendermaassen beschrieben. Eine obere und eine untere, der Länge nach verlaufende Partie, enthält getrennt von einander die motorischen und sensiblen Nerven, eine dritte Partie besteht aus transversalen Fasern, welche in den Ganglien von der einen Seite quer nach der anderen herüberlaufen, eine vierte Partie von Fasern gehe an den Seiten der Längskoramissuren von dem einen Gang- lion zu dem nächstfolgenden. Jeder aus dem Bauchmarke sich ab- zweigende peripherische Nerv besteht aus Fasern dieser vier Partien. In der Voraussetzung, dass die neuesten Mittheilungen WedVs über das Nervensystem der Nematoden auf richtigen Beobachtungen beruhen, müssen sie als ein sehr wichtiger Beitrag zur histologischen Kenntniss des Nervensystems der Evertebraten begrüsst werden. Ich verweise bezüglich des Details auf die Abhandlung selbst in den Sitzungsb. der Wiener Akad. 1855 und stelle das Resultat hieher. Das Gehirn besteht aus einem Agglomerat von uni-, bi- und multi- polaren Ganglienzellen, von denen die Nerven nach einer oder ver- schiedenen Seiten ausstrahlen, auch das Schwanzganglion ist eine Gruppe von Ganglienzellen mit seitlich ausstrahlenden Bündeln von Nerven. Diese beiden Centralorgane des Nervensystems sind durch Ganglienzellenketten, welche der Längenachse des "Wurms entlang gelagert sind , mit einander verbunden. Sowohl das System von Ganglienzellen, welches an der Rückenseite des Thieres , als jenes, welches an der Bauchseite sich befindet, besteht aus mehrfachen Längsreihen von Ganghenzellen. Jede oblonge Ganglienzelle der beiden Stränge besitzt einen vorderen und hinteren Längsfortsatz, der sich durch seine Kürze auszeichnet und stets nur dazu dient, die vorderen mit den hinteren Zellen und umgekehrt, zu verbinden. Die sich peripherisch verzweigenden Nerven der beiden Stränge entspringen immer von der einen oder anderen (rechten oder linken) Seite der Ganglienzellen oder von beiden Seiten und nehmen einen zur Körperachse queren Verlauf; zuweilen beobachtet man einen que- . ren oder schiefen, auf- oder absteigenden Verbindungsast zu einer nach- barlichen, höher oder tiefer gelegenen Ganglienzelle. Die Nerven, welche von Ganglienzellen von ungefähr derselben Horizontalebene entspringen, associiren sich 2 — 4 zu einem Bündel. §. 175. An den peripherischen Nerven der Wirbellosen unterscheidet Periphen- man wieder das bindege wöchige Neurilem und die Nervensubstanz, letztere ist entweder mehr homogen und molekular, oder mehr von fase- rigem Aussehen (vergl. oben Nervengewebe). Auch in die periphe- rischen Nerven und namentlich gegen die Endverbreitung können Ganglienkugeln eingeschoben sein, so z. B. in die Hautnerven von Carinaria und anderer durchsichtiger Mollusca cejjhalophora , endlich beobachtet man auch terminal aufsitzende Ganglienkugeln bei Arthro- sehe Nerven. 186 Vom Nervensystem der Wirbellosen. poden, Rotatorien u. a., wovon Näheres bei den Tastwerkzeugen. Nach Faivre (Gaz. m^d. 1855. Nr. 50) sollen die Eingeweidenerven des Blutegels meist in Ganglienzellen enden. Während, soviel war wissen, bei den Wirbeltliieren allgemein die Enden der Muskelnerven fein zugespitzt sich ausnehmen , hören bei verschiedenen Wirbellosen {Eolidina, Anneliden, Ascariden, Mermis und anderen Nematoden, nach Doyere, Quatrefages, Meissner^ Wedl die Muskelnerven bei ihrem Ansatz an die Muskelcyhnder dreieckig verbreitert auf. Noch sei bezüglich der Anhäufung gangliöser Elemente im Ver- lauf der Nerven bemerkt , dass ähnlich wie bei Wirbelthieren, nament- lich im Bereich des Sympathicus, den Nerven auf grössere Strecken weit Ganglienkugeln beigegeben sein können, ohne dass sich eine solche Stelle der gewöhnlichen Betrachtung, da eben der Nerv nicht ange- schwollen erscheint, als Ganglion manifestirt. Man sieht dergleichen Bildungen bequem z. B. an den Eingeweidenerven von Limax. §. 176. Ueber die Physiologie der Nerven im Reiche der Wirbellosen sind w^ir noch mehr im Dunkeln als hinsichtlich der Physiologie des Nervensystemes der Wirbelthiere. Man hat schon öfters das gesammte Nervensystem der Evertebraten dem sympathischen System derWirbelthiere an die Seite gesetzt, und es lässt sich nicht läugnen, dass vielfache Verglcichungs- punkte sich darbieten und gegenwärtig um so mehr , als durch den Nachweis multipolarer Ganglicnkugeln in den sympathischen Ganglien der Wirbelthiere auch diesen eine gewisse Selbständigkeit als Ner- vencentren zuerkannt werden muss. Es ist aber ein besonderer phy- siologischer Charakter der Ganglien der Wirbellosen, dass sie in ihren Wirkungen eine verhältnissmässig grosse Unabhängigkeit vom Gehirn an den Tag legen, letzteres spielt gleichsam nur die Rolle des primus inter pares. Das Seelenleben, die Anregung zur Bewegung, die Empfin- dung sind über die einzelnen Ganglien verbreitet ; damit Hesse sich eine Vorstellung gewinnen , warum manche Würmer ohne Lebens- gefahr theilbar sind, ja schneiden wir selbst höhere Würmer, einen Blutegel z. B. entzwei, so ist aus dem Benehmen der beiden Hälften klar ersichtlich, dass im vorderen wie hinteren Stück noch Nervencentrcn wirksam sind. Verstümmeln wir in ähnlicher Art höhere Arthropo- den, so greifen dje Verletzungen viel heftiger und störender in die Innervationserscheinungen ein, als bei den AVürmcrii. was wohl noth- wendig in Beziehung steht mit der üeberordmnig des ersten Gang- lions oder Gehirns über die anderen Ganglien ; das schärfer ausgespro- chene Abhängigkeitsverhältniss , in welcluMu die einzelnen Ganglien zum Gehirn stehen, scheint mir durch jene Fasern unterhalten zu werden, welche wie 1)eim Krebs oberhalb aller Ganglien gesondert verlaufen. Doch glaulje ich kaum erwähnen zu müssen, dass derglei- chen Betiachtungen für nichts anderes gellen wollen , als bloss für Physiologisches. 187 Versuche, sich die Lebenserscheinungen des Nervenniechanismns eini- germaassen zurechtzulegen. Von Interesse ist die Mittheilung D uj ar- din s, dass bei Insekten , deren Handlungen auf ein relativ sehr ent- wickeltes Seelenleben schliessen lassen, bei der Biene z. B., das Ge- hirn einen besonders entwickelten Theil hat, eine radial gestreifte Scheibe nämlich, welche gleich einem Pilzhute dem oberen Schlund- ganglion aufsitzt. (Ann. d. sc. n. 1850). Vergl. Will, vorläufige Mittheil, über die Struktur der Ganglien und den Ursprung der Nerven bei wirbellosen Thieren in Müll. Arch. 1844; A. Helmholtz, de fabrica syst, nervös, evertebr. 1842, Auszug in Reichert's Jahresb. 1843' Bruch, über das Nervensystem des Blutegels Zeitschr. f. w. Z. 1849. Abbildungen über die Nervencentren mit Rücksicht auf histolog. Zusammen- setzung gaben M. Schnitze von Opistomum pallidum in s. Beitr. z. Naturgesch. d. Turbellarien, Taf. I Fig. 26, Meissner von Mermis Zeitschr. f. w. Z. 1854 Taf. XII Fig. 13 (eine ganz vorzügliche Zeichnung), Leydig von Fiscicola, Co- rethra, Cossus und den Eotiferen in Zeitschr. f. w. Z. Bd. I, Bd. II, Bd. III. Bd. V, Bd. VI (vom Weibchen der Notommata Sieboldii auf Taf. II). Es verdient Beachtung, dass in den Nervencentren sehr häufig Ganglienkugeln von zweierlei Art gesehen werden, die sich, wenn auch sonst nicht weiter, doch durch ihre Grösse von einander unterscheiden , bei manchen Hirudineen {Fiscicola, Sanguisnga, Haemopis) besitzt die grosse Art selbst einen eigenthümlichen, gelb- lich-krümlichen Inhalt. Letztere scheinen mir immer apolar zu sein, auch Bruch sagt ausdrücklich von den grossen Ganglienkugeln, dass sie ohne Fortsatz seien, nicht minder unterscheidet G egenhaur am Gehirn von Cymbulia, Fneumodermon, Atlanta unipolare Zellen und runde oder ovale ohne Fortsätze, allein es scheint mir in dieser Frage eine Nachprüfung nicht überflüssig, ich glaube wenigstens nach neueren Erfahrungen auch die bisher als apolar bezeichneten grossen Ganglienku- geln in den Bauchganglien des medizinischen Blutegels den unipolaren einreihen zu müssen, so dass demnach die Existenz apolarer Ganglienzellen auch für die Wirbel- losen zweifelhaft wird. An Mermis verwarf übrigens schon i/e issner die apolaren Zellen, sie waren alle mit Fortsätzen versehen ! Den Ursprung der fasrigen Elemente des Nervensystems von den Ganglien- kugeln vermag man bei Wirbellosen verhältnissmässig leicht zu sehen, ich mache in dieser Beziehung noch auf den Chaetogaster aufmerksam, bei dem in hübscher Weise den aus dem Ganglion ausgetretenen Nerven noch einzelne Ganglienzellen stielförmig aufsitzen, d. h. ihren Fortsatz den Nerven beimischen. Der Verfolgung des weiteren Faserverlaufes stellen sich aber noch grössere Schwierigkeiten, als bei den Wirbelthieren dadurch in den Weg, dass die Sonderung der Nervensubstanz in faserige Elemente oft gar so gering ist und man desshalb eigentlich nur von Zügen fibrillärer Substanz, die von den Ganglienzellen ausgehen, sprechen kann. Wie ich mir den Faserverlauf nach einzelnen, mitunter freilich sehr abgerissenen Beobachtungen construiren möchte, erhellt aus dem beigegebenen Schema. Bei dem noch fortdauernden Zwiste über die Natur der Corpora amylacea im Gehirn des Menschen darf darauf zurückgewiesen werden, dass W. Zenker in den Ganglien, der Pycnogoniden Körper mit concentrischer Streifung gesehen hat, die er den Corpusculis amylaceis vergleicht, doch sind sie von gleicher, licht- brechender Beschaffenheit, wie die übrige Ganglienmasse. (Müll. Arch. 1852). — Eine nähere Untersuchung erfordern noch die schon öfter beschriebenen Bewe- gungen des Nervenstranges bei den Hirudineen. An Fiscicola meine ich nach früheren Aufzeichnungen zwischen dem 2. und 3. und 3. und 4. Ganglion Muskeln „zwischen innerer und äusserer Nervenscheide" gesehen zu haben , beim Studium 188 Von den Nebennieren. der leibenden Nephelis zeigte sich, dass der Bauchstrang im Bauchgefäss liege und bei dessen Contraktion sich bewegt, selbst die Ganglien werden jedesmal etwas zusammengepresst. Das Fussganglion besonders sieht man innerhalb des Gefässes hin und her geschoben werden. Auch die fünf Aeste , welche jederseits von ihm abgehen , liegen noch eine Strecke weit in Gefässen , aber unklar blieb , wie sie herauskamen. Zwölfter Abschnitt. Von den Nebennieren. §. 177. Diese Organe, welche .gewöhnlich als sog. Blutgefdssdrüsen auf- gefasst wurden, müssen in Anbetracht der durch neuere Forschun- gen ermittelten Thatsachen unmittelbar dem Nervensystem angereiht w^erden. Die Nebennieren des Menschen, Säuger (u. Vögel?) zeigen auf dem Durchschnitt für das freie Auge eine Scheidung in eine gelbliche Rindensubstanz und in eine grauröthliche Marksubstanz. Sie haben ein bindegcAvebiges Gerüst, welches an der Peripherie des Organs eine Hülle bildet , darauf innerhalb der Rindensubstanz Fächer erzeugt, die unter sich parallel gegen das Mark verlaufen und durch zahlreiche quere Scheidewände in kleinere Räume abgetheilt werden. Im Mark strahlt das Bindegewebe aus einander und stellt durch Verflechtung ein eng- maschiges Netzwerk her. Fig. 94. 5 |iß|3-'' -'■ '\)0:^^: Schnitt durch einen Tlieil der Nebenniere des Kalbes. A Rindensubstanz, B Marksubstanz. (Starke Vergr.) Wirbelthiere. 189 In den Fächern und Maschen der Rinde und des Markes Hegen die zelligen TheiFe. In der Rinde haben die Zellen einen körni- gen oft fetttropfigen Inhalt und da sie , dicht an einander gedrängt, die kanalartigen Fächer des bindegewebigen Gerüstes ausfüllen , so ge- währen sie in ihrer Gesanimtheit auch wohl das Bild von cylindrischen oder oviflen Zellenmassen. Die Farbe der Rinde wird um so gelber, je grösser der Fettgehalt der Zellen ist. Die Zellen, welche sammt einer blassen molekularen Substanz in die Maschen des Marks ein- gebettet sind, haben eine unregelmässige Form und ei'innern durch ihre selbst verästelten Ausläufer lebhaft an die Ganglienkugeln des Geliirns und Rückenmarkes und müssen auch wohl zu den Nerven- zellen gestellt werden. Die Blutgefässe halten sich, wie immer, an die Bindegewebs- züge im Organ; die feinere Verzweigung geschieht daher in den senkrechten Septen der Rinde unter der Bildung von länglichen, im Mark von mehr rundlichen Maschen. In der Mitte der Marksub- stanz vereinigen sich die venösen Aestchen zu einem beträchtlichen Venenstamm, dem dann die ganze Nebenniere wie auf einem Stiel aufsitzt. Die Nerven der Nebennieren sind ungemein zahlreich, indem eine Menge von Stämmchen sich in dieselben einsenken, die Rindensubstanz durchsetzen und im Mark sich entfalten. Da nun diese im Mark sich verbreitenden Nerven nicht mehr aus demselben heraus- treten und da ferner, wie vorhin bemerkt, die zelligen Elemente des Marks die Natur von multipolaren Ganglienzellen an den Tag legen, so darf man vermuthen, dass die Nervenfasern aus den Gang- lienkugeln zum Theil entspringen und somit, dass das Mark der Nebennieren wie ein gangliöses Nervencentrum Avirkt. Natürlich kann nur von der spezifisch nervösen Natur des Marks die Rede sein, während die meist fetthaltige Rinde mit einer anderen Funktion betraut sein mag. §. 178. Bei Fischen und Reptilien springt die innige Beziehung, in welcher die Nebennieren zum Nervensystem stehen, auch schon äusser- lich sehr in die Augen, indem hier diese Organe unmittelbar Ab- schnitte der sympathischen Ganglien darstellen. Uebrigens zeigt sich an den Nebennieren aller W^irbelthiere, bei Säugern, (Vögeln?), Fi- schen und Reptilien die Scheidung in fetthaltige Partien und in Por- tionen mit fettlosen Ganglieukugeln, die sich von gewöhnlichen Gang- henzellen durch einen eigenthümlichen schmutzig gelben, in Essigsäure sich entfärbenden Inhalt unterscheiden. In der äusseren Erscheinung herrscht zwischen den Nebennieren verschiedener Wirbelthiere nur der Unterschied, dass beim Menschen, den Säugern (und Vögeln?) das besagte Organ eine einzige Masse bildet, hhigegen bei Selachiern, Ganoiden und Reptilien den einzelnen Ganglien des Sympathicus Pur- tionen von Nebennieren angeschlossen sind oder sich vielmehr als 190 Voii den Nebenniereu. integrirende Abschnitte derselben beurkunden. Diese Abschnitte der sym- pathischen GangHen entsprechen der Marksubstanz der menschlichen und Süugethiernebenniere; das Analogen der Rindensubstanz aber erscheint bei Fischen und Reptilien in inniger Relation zum Gefäss- systenij indem dergleichen Partiezi den Blutgefässen angeheftet sind. Fis. 9ä. "V^^^' O.eOTI.sr. X.A.,,W.PS"i/10K " ' " Nebenniere (sog. Axillarherz) des Zitterrochen. B (janglinii des Sympathicus, C Nebennierenmasse, welche der Marksubstanz bei .Siuigem entspricht, D Nebennierenmasse, welche das Aequivalent der IJinden- siibstaiiz ist; das helle Rohr, welchem B, C, D aufsitzen, ist die AxillararterlL'. (Starke Vergr.) §• 179. Ol) man ^vohl auch bei Wirbellosen Aequivalente der Neben- iiicicii wird nachzuweisen im Stande sein? — Man möge mir gestatten, in dieser ß(^zichung eine Vernuithung zu äussern. Ks sind bei ver- schiedenen Wirbellosen am Nervensystem Zellen beobachtet worden, die M-n den gewöhnlichen GanglieidvUgeln differirten. So habe ich Wirbellose. 191 schon früher von Paludina vivipara niitgetheilt, class an den vegetati- ven Nerven „eigenthümliche Zellen vorkommen, die vielleicht Gang- lienkugeln eigener Art sind: sie sind gelblich, haben im Innern ver- schiedene Bläschen und stehen in keinem direkten Zusammenhang mit pen Nervenprimitivfasern.'^ Auch an den Ganglien von Pontohdella verru- cosa machten sich besondere Zellen mit gelbkörnigem Inhalt auffällig (vergl. die beistehende Abbildung). Sehr bemerkenswerth sind in dieser Beziehung Angaben, welche wir Meissner über die Histolo- gie des Nervensystems der Mermis verdanken. Er beschreibt Grup- pen von Zellen, die zum grossen Theil anatomisch eng verbunden mit dem peripherischen Nervensystem sich finden. Ihr Inhalt sind gröbere und feinere Körnchen, die das Licht stark brechen, „wahr- scheinlich Fetttropfen." Die Zellen bilden constant eine Doppel- reihe zu den Seiten der drei Körpernervenstämme, avo sie ganz fest angeheftet sind. Meissner giebt noch nähere Aufschlüsse und sagt dann: „man könnte daran denken, diese Zellen für Ganglienzellen zu halten'", jedoch erscheint es ihm angeznessener, sie „im Zusammen- hange mit vegetativen Funktionen zu vermuthen, in ihnen Träger und Vermittler des Stoffwechsels zu sehen." Meine Meinung bezüg- lich dieser Zellen von unbekannter Bedeutung an Paludina^ Pontoh- della^ Mermis (und wahrscheinlich wird ein näheres Nachsehen die Zahl der Beispiele sehr vermehren) gfeht dahin, sie als Analoga der Nebennieren vorläufig zu betrachten. Fig. 96. iiilfillillii'iliP'il: Ganglion von Pontobdella verrucosa. (Starke Vergr.) a die gewöhnlichen Ganglienzellen, b die Zellen, welche ich für Analoga der Neben- nieren ansprechen möchte (sind leider im Schnitt gar nicht correct ausgefallen). ■|92 Von den Tastwerkzeugen des Menschen. Näheres über die Nebennieren der Chimaera in m. Aufs, in Müll. Arch. 1851 (z. Anat. u. Histolog. d. Chimaera monstr.); über die von Torpedo, Scyllium, Scymnus, Mustelus etc. in m. Beitr. z. Anat. u. Entw. d. Rochen und Haie S. 15, (die fälsch- lich sog. Axillarherzen der Chimären und Zitterrochen sind Nebennieren). Die- selben Organe des Salamanders, Proteus, der Eidechse sind nach Lage und Bau beschrieben in m. Unters, über Fische und Eeijtilieu S. 101. Bergmann, welcher zuerst die Aufmerksamkeit auf den grossen Nervenreich- thum der Nebennieren gelenkt hat, brachte bereits im Jahre 1839 besagte Organe mit dem Nervensystem in Beziehung. Die Arbeit Eckerts über den feineren Bau der Nebennieren 1846 machte eine andere Auffassung geltend, sie redete aus- schliesslich der eigentlich sekretorischen Thätigkeit das Wort. Durch meine Wahrnehmungen an Fischen und Amphibien wurde gezeigt, dass die Nebennieren wirkliche Abschnitte der sympathischen Granglien vorstellen oder direkt in sie über- gehen, und die Bergmännische, Ansicht erhielt dadurch eine neue Begründung, und es hat somit die vergleichende Anatomie hier mitgeholfen, die Anatomie der menschlichen Nebenniere ins wahre Licht zu setzen. Auch hat, was mir bei meinen früheren Arbeiten unbekannt war, Bemah bereits im Jahre 1847 auf embryologischem Wege ermittelt , dass die Nebennieren in Beziehung zu den sym- pathischen Granglien stehen (über ein selbständiges Darmnervensyst.). Nach ihm verdienen die Nebennieren den Namen Nervendrüsen. Dreizehnter Abschnitt. Von den Tastwerkzeugen des Menschen. §. 180. Ausser den bereits oben (s. Lederliaut) gekennzeichneten Tcast- körp ereil en der Hautpapillen stelle ich auch aus Mangel einer i'acini'»che bcsseren physiologischen Einsicht die s. g. Pacinischen Körper- Kürperchen. ^|-^gj^ hierlicr. Slc finden sich namentlich an den feineren Aesten der Nerven, welche von der Hohlhand und Fusssohle zu der Haut der Finger und Zehen gehen. Einzeln kommen sie au an sympathischen und anderen Nerven vor. Es bestehen diese Gebilde aus einer An- zahl concentrisch ineinander geschachtelter bindegewebiger Kapseln, von denen die inneren dichter aneinander gelagert sind, als die äusseren. Zu innerst liegt ein cylindrischcr Strang von fein granulärer homogener Beschaffenheit, durch dessen Achse ein feiner Kanal läuft. Der Strang scheint das verdickte Ende einer Nervenfaser zu sein, welche in das Pacinische Körperchen hereingetreten ist und nachdem sie die doppelten (Konturen, d. i, die Markscheide, verloren hat, in den Central- strang des Pacinischen Körperchens anschwillt. Zunächst um das ver- dickte Nervenende herum finden sich zahlreiche Kerne , und die homogenen Kapsellamellen zeigen ebenfalls kernartige Flecken , die Pacini'sclie Körpercheii. 193 nach Behandlung- mit Kalilauge das Aussehen von Lücken annehmen. In den Kapseln verzweigen sich auch Blutgefässe. Fig. 97. -d Pacini'sches Körjierchen vom Menschen. (Starke Vergr.) a Stiel, b die eintretende Nervenfaser, c die Kapselsysteme, d der Centralstrang (angeschwollenes Ende der Nervenfaser) , e innerer Kanal desselben. Die eben genannten Organe wurden schon in der ersten Hälfte des vorigen Jahrhunderts in einer Wittenberger Dissertation, die unter den Auspicien von Abraham Vater erschien, als Papulae nerveae beschrieben. Später wurden sie vergessen und zum zweitenmal entdeckt von Facitii 1831. Unabhängig davon wurden auch die Gebilde in Paris 1833 von Aiidr al, Camus und Lacroix be- merkt, aber kaum besonders gewürdigt, da man sie nicht für wesentliche Theile des Nervensystems anerkennen wollte. — Die obige Schilderung stimmt nicht ganz mit der gewöhnlichen Auffassung; was ich centralen Cylinder nannte, wird von Andern für einen centralen Hohlraiun erklärt, in dem erst die feine Nervenfaser (von mir als feiner Kanal im Centralstrang aufgefasst) verlaufe. Uebrigens habe ich jüngst noch an den Pacinischen Körperchen aus den Fingerspitzen der Leiche eines Kindes, wo sie auffallend gut erhalten waren , mit Sicherheit gesehen , dass der angebliche Centralraum ein wirklich solider Strang ist und die angeblich feine Nervenfaser in ihm legitimirte sich bei Zusatz von Kalilauge als Kanal dadurch, dass vom dunkelrandigen Nerven aus beim Beginn der Kaliwirkung eine krüm- lich-kürnige Substanz nach seiner ganzen Länge in ihm fortfloss. Jedoch muss zugestanden werden , dass die Wand d s Kanales von der Substanz des Achsen- Leydig, Histologie. j^3 194 Von den Tastwerkzeugen der Wirb eltliiere. Stranges sich melir differenzirt hat und daher selbständiger ist, als an den Pacini- schen Körperchen der Vögel, wo die Bildung dieser Organe auf demselben Prin- cip — Umhüllung eines verdickten Nervenendes mit Bindegewebe — beruht. Zu Gunsten meiner Ansicht lässt sich vielleicht auch das deuten, was Strahl (Müll. Arch. 1848) über die Pacinischen Körperchen der Säuger mittheilt. Dieser Autor meldet , dass wenn man unter dem Mikroskop alle Kapseln eröffnet und von dem mattgrauen Centralfaden abstreift, so bekomme letzterer doppelte Conturen und zeige die gewöhnlichen Veränderungen einer breiten Nervenfaser. körperclien Vierzelmter Abschnitt. Von den Tastwerkzeugen der Wirbelthiere. §. 182. Tast- Den Corpuscula tactus des Menschen äquivalente Gebilde kennt man, wie schon früher erwähnt, nur aus der Hand der Affen durch Meissner und den Zungenpapillen des Elephanten durch Corti. Bezüglich der AfFen ist es eine alte Erfahrung , dass sie in ihren Fingerspitzen ein fast ebenso feines Gefühl haben , als der Mensch. Beim Elephanten besitzen die Papillen mit Gefässschlingen nichts von Tastkörjserchen und umgekehrt ; die Tastkörperchen sind oval , wie aufgeblasen, die durch den Stiel eintretende Nervenfaser verliert ihre doppelten Conturen und läuft als einfach conturirte Faser durch die Achse des Körperchens, was ihnen eine ziemliche Aehnlichkeit mit den Pacinischen Körperchen verleiht. Bei den Vögeln weiss man noch nichts von Tastkörperclicn. Zwar hat Berlin aus den Papillen des Schlundes Tastkörperchen beschrieben, die ohne Nerven sein sollen, bei welcher Angabe doch wahrscheinlich eine Täuschung untergelaufen sein dürfte. Der Schlund majK'her Vögel, wie von der Taube, dem Reiher u. a., hat gar keine wirklichen Papillen, sondern nur (bei der Taube) ganz niedrige Höcker- chcii, welche den Gipfel einer Gefässschlinge aufnehmen^ aber keine Spur von einem Tastkörperchen zeigen, auch selbst dann nicht, wenn in anderen Arten, Gans z. B., die Schleimhaut des Schlundes sich in lange und schmale Papillen erhebt. Unter den Amphibien (s. oben Lederhaut) beobachtet man beim männljchen Frosch in den Papillen, in welche das Corium an der s. g. Daumendrüse .-lusgeht, nervöse Bildungen, die ganz entschieden an die Tastkörperchen sich anschliessen, indem die Nervenfaser der Papille am Ende einen zierlichen Knäuel formt, der als centraler Kern der Papille sich bemerklich nuicht. INipillcn mit solchen Nerven- glomerulis entbehren daim der Blutgefässschlingcn. Pacini'sche Körperchen. 195 §. 183. Paciiiisclie Körperchen sind bei vielen Säugethieren auf- Pacim'sohe gefunden worden : bei Affen, Fleischfressern, Nagern, Vielhufern, Ein- hufern, Wiederkäuern an den Extremitäten, auch bei den Katzen im Gekröse des Darms. Sie gleichen im Wesentlichen des Baues denen des Menschen, da sie aus homogenen, mit Kernen versehenen bindege- webigen Kapseln bestehen , zwischen denen Flüssigkeit enthalten ist : Die s. g. centrale Höhle ist ein solider blass granulärer Strang, der das verdickte Nervenende repräsentirt und nach seiner Länge von einem feinen Kanal durchzogen ist. Fig. 98. Pacini'sches Körperchen der Feldmaus, a Nervenfaser, b der Centralcylinder mit dem linearen Hohlraum, c die Kapsel- systeme. (Der Buchstabe c ist im Holzschnitt vergessen worden.) Die Pacinischen Körperchen der Vögel hingegen differiren in Nebendingen von denen der Säuger. Der bedeutsamste Theil ist das cylindrisch verdickte Ende einer Nervenfibrille, das den Centralstrang bildet, in dessen Innerem sich ein heller Streifen mit einem kugeligen Ende zeigt , welche beide den Eindruck eines mit klarem Fluidum angefüllten Hohlraumes machen. Dieser Nervenkolben ist umwickelt von eigenthümlichen feinen Fäserchen, wahrscheinlich dem Bindegewebe zugehörig , welche den Pacinischen Körpern der Vögel ein bräun- , liches Aussehen giebt. Zu äusserst kommt eine ordinär binde- gewebige Kapsel, welche zur Abgrenzung des ganzen Organes dient und geraden Weges sich aus dem Neurilem der eintretenden Nerven- faser hervorgebildet hat. Sie trägt auch die Blutgefässe. Bei vielen Wasservögeln wird der Schnabel besonders mit zum Tasten gebraucht; in diesem Falle (z. B. bei Enten, Gänsen) erscheinen die Knochen des Schnabels sehr gefässreich und porös. In der die Knochen überziehenden, derben, bindegewebigen Haut breiten sich die zahlreichen Nerven aus, welche, vom Nervus trigeminus abstammend, den Schnabel versorgen und deren Primitivfasern mit ihrem Ende zahlreiche Pacinische Köi'perchen bilden. Die Haut erhebt sich ferner 196 Von den Tastwerkzeugen der Wirbeltbiere. Pacini'sches Kürperclien der Taube. (Starke Vergr.) Der Fokus ist auf den Längenschnitt eingestellt , a das Neurileni der Nervenfaser, b die eintretende Nervenfaser, c die Kapsel des Körperchens, d die eigeuthümlichen Fasern, welche den Centralcylinder umwickeln, e der centrale Cylinder mit seinem inneren Hohlgang. in Papillen, die besonders an der Spitze des Schnabels von ausnelimen- der Länge sind ; jede der Papillen hat ausser den Blutgefässen und Nerven auch Pacinische Körperchen, welche sich von denen in der Haut selber liegenden dadurch unterscheiden, dass sie kleiner und ^ mehr hell als bräunlich sind. Uebcr die Pacinischen Körperchen der \'ögel vergl. Herbst in d. Götting. gel. Anz. 1848 Nr. Iß.'?, 164, Will, in d. Sitzb. d. k. Akademie in Wien 1850 S. 213, Theilungen des nervösen Centralstranges scheinen sehr selten zu sein; Will sah drei solche Fälle, während mir l'rüher (Zeitschr. f. w. Z. 1854) nichts Aehnliches aufsticss: jüngst jedoch fand ich l)ei der Bachstelze ( Motacilla alba) in dem liaume zwischen Tibia und Fibula Pacinisclie Körperchen , deren Nervenkolben nach dem l'>nde hin g(!gab(^lt war, was natürlich auf die ganze Gestalt des Körperchens einen Einfluss ausüben muss , es wird dadurch mehr birnförmig. — Ueber die Tastkör- perchen des Frosches: Leydifj in Müll. Anii. 1856. ^ Die; Haut ilvv Fische besitzt eine ganze Reihe merkwürdiger Plldungen, die, insolang(! keine weiteren physiologischen Aufschlüsse gewonnen werden , bei den Tastwerkzcugen untergebracht werden I iL» '>.' /i niüsscMi. IJici her u'cJiru'cn erstens die von niirbecher "r> rni ige Organe ,Schleiniappara.te" der Fische. 197 genannten Körper, welche in die Oberhaut vieler unserer Süsswasser- fische eingebettet sind. Die Lederhaut erhebt sich in meist stattliche Papillen, in M'elche immer Nerven eintreten und in die Höhe bis zum Ende der Papillen aufsteigen, das Ende der Papillen erscheint leicht ausgehöhlt und darin ruht das becherförmige Organ. Letzteres besteht aus verlängerten Zellen, die mit muskulösen Faserzellen eine gewisse Aehnllchkeit haben, auch weisen einige Beobachtungen darauf hin, dass ihnen Contractilität zukomme. Die Zellen , welche die Wand des Bechers bilden, greifen am Grund des Bechers zwischen die Zacken des Papillenrandes ein, ohne übrigens von einer das ganze Organ umschliessenden Membran zusammengehalten zu werden. Fig. 100. a Papille von der Lippe des Leu eise us Dobula, b Capillargefässe, c Nerven, d das becherförmige Organ, e eine isolirte Faser aus der Wand des Bechers. (Starke Vergr.) §. 184. Eine zweite Gruppe eigenthümlicher Organe in der Haut der Fische wurde früher als „schleimabsondernder Apparat" angesehen, was entschieden unrichtig ist, da sie nach dem histologischen Befmid als .spezitisch nervöse Bildungen aufgefasst werden müssen , und man nur darüber im Zweifel sein kann, ob sie in Anbetracht ilires Baues eher den Sinneswerkzeugen oder den elektrischen Organen beige- ordnet werden sollen. Fragliche Bildungen treten unter folgenden Formen auf: a) als kurze, nach aussen mündende Säcke: dergleichen finden sich beim Stör, bei Myxinoiden. Beim Stör gehören sie nur der Haut des Kopfes an und sind von verschiedener Grösse; die Wand der Sog. Scljleiiu- iibh'uidcrn der Ai'i'nr.it Sclilfiin- päcke. 198 Von den Tastwerkzeiigen dei" Wirbelthiere. Säcke ist die Begrenzungsscliicht des Bindegewebes , welches, vielfach von Gallerte durchsetzt, unter der Haut sich findet. Die Säckchen stehen truppweise und für je einen solchen Haufen ist ein einziges allen zugehöriges Nervenstämmchen bestimmt. Aehnliche Säckchen scheinen auch am Kopf von Petromyzon vorzukommen. Die Myxinoiden haben die Säckchen nur zur Seite des Rumpfes, und jeder Sack ist nach Joh. Müller von eigener muskulöser Haut umgeben. Von ganz besonderem Interesse ist der Inhalt der Säcke; Joh. Müller fand darin ovale Körper, welche aus einem, in unzähligen Windungen aufgewickelten Faden zusammengesetzt sind; die Materie, woraus dieser Faden besteht, heftet sich sehr leicht an alle Körper, die damit in Be- rührung kommen, an, worauf sich die Körperchen zu langen, klebrigen Fäden abwickeln. Wenn man eine lebende Myxine anfasst oder durch Fig. 101. <» Schleimsäckchengruppe vom Stör. (Geringe Vergr.) a der Nerv. die Hände durchgehen lässt, so sind die Hände bald über und über von diesen klebrigen Fäden umsponnen. Diese Mittheilungen von Joh. Müller weisen auf eine so aparte Organisation der „Schleini- säcke" hin, dass man den lebhaften Wunsch nach einer Wieder- aufnahme der Untersuchungen an frischen Thieren nicht unterdrücken kann. Mir war es nur vergönnt, an einer seit vielen Jahren in Wein- geist aufbewahrten und schon sehr hart gewordenen Miixinc den Inhalt einiger Säcke einer Prüfung zu unterwerfen. Die ovalen Körper bilden den eigentlichen Inhalt des Sackes, indem sie zu Hunderten ihn ausfüllen ; sie waren mit freiem Auge als wcissliche, punktgrosse Körper zu unterscheiden, und mikroskopisch erschienen sie in eine granulirte Masse eingebettet, die im Leben wahrscheinlich gallertiger Natur ist. Die Masse ist durchsetzt nn't Faserfragmenten. Die ovalen, etwas birnförmigen Körper selbst waren dunkel bei (hirohgchendem, weissgelb bei auftallendem Licht, und die Achse noch dunkler, als die Peripherie. Kalilauge hellte sie auf und jetzt ei'innerten sie lebhaft an — Tastkörperchen. Sie machten den Eindruck , als ob sie aus „Schleimapparate" der Fische. 199 einem in viclfaclier, aber bestimmter Weise gewundenen Faden be- ständen. Man unterscheidet am stumpfen Pol eine kleine, nach aussen mündende Höhle, um sie herum führen die Touren nach der Länge des ganzen Körperchens , bis sie auf solche Art gleichsam einen Kern gebildet haben, um welchen dann in Cirkeltouren eine Schale Fig. 102. Körperchen aus einem Schleimsack von Myxine glutinosa (Starke Vergr.) a Nervenfaden (?). sich legt. Was bedeutet das Körperchen? Man wird mir es zu Gute halten, wenn ich in Berücksichtigung der histologischen Verhältnisse des „Schleimkanalsystems" der übrigen Fische in dem Faden , der sich zum Körperchen aufwickelt, einen Nervenfaden -wittern möchte, und sollte sich diese Vermuthung bestätigen, so wären die „Schleimsäcke" der Myxinoiden aus ihrer exceptionellen Stellung gerückt und die Aussicht auf weitere Forschungen eröffnet; doch kann die Bemerkung nicht unterlassen werden , dass die Conturen des die Körperchen bildenden Fadens eine noch viel grössere Aehnlichkeit mit dem frischen Byssusfaden haben, wie ihn die aus den Kiemen genommenen Embryo- nen von Anodonta anatina mir darbieten. — Der in Rede stehende Apparat erscheint '^ b) unter der Form verzweigter Röhren, welche in oder seuenkanai- ^"^ SV stein« unter der Haut liegen. Sie setzen das s. g. Seitenkanalsystem zusammen, das mit seinen Bahnen in bestimmten Linien auch den Kopf - überzieht. Die Wand des Seitcnkanalsystems , welche sich wohl überall (sehr deutlich z. B. am Kopf von Raja clavata und Hexanchus griseus) in die eigentliche, mehr zarte Wand und in ein festes Um- hüllungsrohr scheidet, gehört zur Bindesubstanz und zeigt die ver- schiedenen Modificationen derselben ; einfach bindegewebig bei Rochen und Haien, wird sie bei manchen Arten so dick und fest, dass sie (wie es z. B. am Seitenkanal von Hexanchus gi-iseus und SpJiyrna der Fall ist) sich wie Knorpel schneidet und auch, im Weingeist aufbe- wahrt, durch gelbliche Farbe von der weissbleibenden fibrösen Um- ;|^ gebung absticht. Der Knorpel hat die Struktur des Faserknorpels (netzfaserige Grundsubstanz mit rundlichen Zellen), nach aussen geht er über in gewöhnliches Bindegewebe mit elastischen Fasern. Bei anderen Arten ossificirt ein Theil der Wandungen zu Halbkanälen oder auch vollständigen Röhren (beim Stör, vielen Teleostiern) ; die knöcher- % 200 Von den Tastwerkzeiigen der Wirbelthiere. P^ig. 103. ■^^igL**- I u. II Der Kopf der Chim.iera monstrosa von oben und von unten (ver- kleinert), um den Verlauf des Seitenkanalsystems a zu zeigen, die Zahl- zeichen Löcher b dazwischen sind die Ausmündungen der Gallertröhren. III u. IV Ein Embryo von Spinax Acanthias (natürliche Grosse), um den Verlauf des Seitenkanalsystemcs am Kopf darzustellen : a die eigcnthüm- liche Figur, welche an der Unterfläche der Schnauze zu Wege kommt, b von der Oberseite des Kopfes. nen Grundlagen des Seitenkanals sind bei Grätlienfischen häufig' den Scluippen der Seitenlinie aufgesetzt (beim Spiegelkarpfen, der Schleie, Barbe zeigen die Halbkanäle schöne, strahlige Knochenkörperchen), am Kopf verschmelzen sie nicht selten mit anderen llautknochen. Sehr zierliche knöcherne Stützen haben die „SchhMmkanäle" bei Chimaera:, sie bilden hier, im Allgemeinen gesngt, Ilalbringe, welche, gleich den Knorpclringen der Luftröhre, dicht hintereinander liegen. Da, wo sie den JBoden des Schleindvanals umgeben, sind sie am breitesten, die Schenkel verschmächtigen sich dann, und indem sie sich theilen und wieder theilen, bilden sie ein J^äumchen, dessen Aeste ebenfalls sich gabeln und zuletzt abgerundet enden. In den Schleindvanälen des Kopfes und zwar an den Stellen, wo sie die löcherförmigen Erweite- „Sclileimapparate" der Fische. 201 Fig. 104. Kopf eines Kaulbarsches, einmal vergrössert. Die punktirten Linien bezeichnen den Verlauf der Schleimkanäle, in denen man nach abgezogener äusserer Haut die Nervenknöpfe a sieht. Fig. 105. ABS« . d-' 1|ini"lr X«,,.WP?Mfli»DRST Ein Nervenknopf vom Kaulbarsch. (Starke Vergr.) ♦ a der Nerv, b die Entfaltung desselben zum Nervenknopf, c das Epithel desselben, d der epitheliale Ueberzug des Schleimkanales. 202 Von den Tastwerkzeugen der Wirbelthiere. rungen umspannen, sind sie am grössten, kleiner in der Seitenlinie selber, doch fehlen sie nirgends und in keiner Verzweigung. Die sie bildende Knochensubstanz ist homogen und es finden sich in ihr nur stellenweise grössere ovale , den Knochenkörperchen vergleichbare Hohlräume. Die eigentliche Membran des „Schleimkanales", welche immer bindegewebig bleibt, zeigt entweder eine glatte Innenfläche, oder sie erhebt sich, was seltener ist, in Papillen (warzenförmige, ein- oder mehrspitzige an den Schleimkanälen des Kopfes bei Raja clavata, verschieden lange kolbige, die grösseren mit Blutgefässschlingen bei Hexanclms griseus), häufig ist sie pigmentirt (stark schwarz bei Sphyrna, silberfarben bei Leindoleprus etc.). Das Epithel, welches die Innenfläche deckt, hat manches Eigen- thümliche; bei den Gräthenfischen wird es zusammengesetzt aus ge- wöhnlichen plattrundlichen Zellen und zweitens aus grossen zwischen sie eingeschobenen Schleimzellen (von derselben Art, wie sie in der Epidermis vorkommen). Bei Glmnaera sind die Epithelzellen rundlich, zart und mit fein körnigem Inhalt erfüllt, bei Hexanclms griseus sehr hell und endigen streckenweise, auch wo sie die Zotten überziehen, in lichte, stachelförmige Eortätze, welche frei hervorstehen. Fig. lOG. . • ^^} ^ 1 Epithel des Seitenkancalsystemes. (Starke Vergr.) Das obere ist von Umbrina cirrhosa, man siebt die Scbleimzellen zwischen den gewöhnlichen Zellen; das untere, stachelige gehört dem Hexanchus griseus an. Der wesentlichste Factor im Bau des Scitenkanalsystemes ist, dass zahlreiche Nervenstämmchen ins Innere dringen, um da mit einem nicht selten dem freien Auge wohl sichtba- ren Nerven knöpf aufzuhören. Die Nervenknöpfe zeigen die stärkste Entwickkmg an den Schleimkanälen des Kopfes von Le^pido- leprus, ümhrina, Corvina, sind sehr bedeutend auch bei Acerina cer- nua, Lota vulgaris ; in der Seitenlinie, wo sie in jenen, den Schuppen aufsitzenden Kanälen hegen, ist ihr Umfang ein durchweg geringe- rer. Beaclitensw^erth erscheint, dass bei den Plagiostomen in den Avei- tcn Kanälen des Kopfes, w^o ebenfalls jedes der zahlreich cingetrcte- iicii Nervenstämmchen in einen Knopf anschwillt, ein nach der Länge des Kanales fortlaufender, gleichsam linearer Nervenknopf gebildet wird, indem alle die einzelnen in einer Längsreihe zu liegen kom- men und wcuen ihrer Meno-e dicht auf einander folgen. — »Sieht man „Schleimapparate" der Fische. 203 auf die histologische Beschaffenheit der Nervenknöpfe, so unterschei- det man 1) ein bindegewebiges Stroma, das ein sehr enges Bkit- capilhirnetz trägt und bei einiger Fülhing dem ganzen Organ eine gelbliche Färbung verleiht. 2) die Hauptmasse besteht aus den Ner- venfasern, sie treten als breite dunkelrandige Fasern ein und brei- Fig. 107. Stück eines Schleimkanales vom Hexanchus griseus. (Geringe Vergr.) a der lineare Nervenkiiopf, b Papillen an der Innenfläche des Kanals. ten sich zunächst kreisförmig aus , dabei theilen sich die Fasern sehr häufig in zwei oder drei Aeste und die Theilung wiederholt sich oft sehr schnell an den neu entstandenen Zweigen. Zuletzt werden die Fasern fein, leicht varikös und strahlen nach der Peripherie des Organes aus. Ich glaubte sie da früher in Schlingen enden zu sehen, möchte aber gegenwärtig nach wieder aufgenommener Unter- suchung die Endung so formuhren, dass die Fasern über die schein- baren Schlingen hinausgehen und zuletzt fein zugespitzt, mitunter scheint es mir auch, wie mit einer kleinen zelhgen Anschwellung auf- hören. Endlich 3) bemerkt man eine Lage von auffallenden Zellen, welche den ganzen Nervenknopf überziehen. Sie sind blass , sehr lang und schmal und ähneln nach Aussehen und Gruppirung den Retinastäbchen. Zwischen ihnen scheinen die Nervenfasern zu enden. Vergl. oben Fig. 39. Fig. 108. Schuppe der Seitenlinie mit einem Nervenknopf. (Geringe Vergr.) (Die Grenzlinie der Epithellage ist vom Xylographen übersehen worden.) » >04 Von den Tastwei'kzeugen der Wirhelthiere. Gallei-t. rüllreii. Das Lumen des Seitenkanal systemes ist erfüllt von einem hellen klaren Fluidum, das gern auch eine gewisse Consistenz, etwa den Dichtigkeitsgrad der Labyrinthfliissigkeiten oder des Glaskörpers an- nimmt. Bei Lepidoleprus wird ausserdem jeder Nervenknopf von einer noch dichteren glashellen Gallertschicht mützenartig bedeckt, die sich leicht in toto abheben lässt. Eine weitere Abänderung, in welcher der abzuhandelnde Appa- rat auftritt; ist c) unter der Form nicht verzweigter Köhren, welche mit einer Erweiterung oder Ampulle blind geschlossen beginnen und sich auf der äusseren Haut öffnen. Sie finden sich nur bei Rochen, Haien und Chimären. Die Ampullen zeigen mancherlei Formverschieden- heiten: einfach, ohne Aussackungen, sind sie beim Meerengel, die anderen Haie haben alle mehr oder weniger bauchig vorspringende Erweiterungen an den Ampullen, ebenso die meisten Rochenarten und die Chimären, beim Zitterrochen sind sie wieder einfach ohne Buchten nach aussen. Fig. 109. Gruppe von Gallertröhren der K.aja batis. (Geringe Vergr.) a der Nervenstamm. Besonders zahlreich erblicken wir die blasigen Ausstülpungen au den Ampullen des Dornhaies und in noch vervielfältigterem J^Iaas- stab bei Ilexanchus griseus. Bei erstercm gehen auch aus Einer Am- pulle zwei, bei letzterem neun bis zwölf Röhren heraus, während l)ei den anderen namhaft gemachten Selachiern immer nur Ein Rohr die Fortsetzung der Ampulle ist. In allen Ampullen geht nach innen eine Anzahl von Scheidewänden ab, die sich nach dem Ceutrum zu mit einander vereinigen, wessholb der Querschnitt einer Ampulle sich wie der Querschnitt einer Pomeranze ausnimmt. Das aus der Ampidlc hervorgegangene Rohr, am Anfang gcAvöhnlich etwas ein- geschnürt, bleibt entweder bis zu seiner Mündung an der Haut von .„Scbleiinapparate"' der Fische. •205 gleichmässigem Kaliber oder es nimmt, was häufig geschieht, g't-gen die Ausmündung an Umfang zu. Auch die Länge wecliselt sehr nach den einzelnen Arten. Fig. 110. A zwei Ampullen mit Grallertr Öhren von Galeus laevis. a die Nerven, b die eintretenden Blutgefässe. B eine Ampulle im Querschnitt. (Geringe Vergr.) Bezüglich des feineren Baues ist anzuführen, dass das Grund- gewebe der Ampullen und Röhren eine homogene Bindesubstanz ist, die nach aussen einen mehr fasrigen Charakter annimmt, auch elastische Fasern beigemengt erhält und zuletzt sich in lockeres mit Gallerte durclteetztes Bindegewebe auflöst. Die Oberfläche der Am- pullen und Kanäle überzieht ein Epithel, dessen rundliche Zellen in den Ampullen einen feinkörnigen Inhalt haben, die Zellen liegen hier auch gehäufter; im Kanal zeigt sich nur eine dünne Lage sehr hel- ler Zellen, die aber gegen die Ausmündung des Kanales hin schär- fer gerandet sich zeigen, da sie allmählig den Charakter der Epider- miszellen der äusseren Haut annehmen, hier auch bei Leviraja z. B. pigmenthaltig werden können. Hexanckus zeichnet sich abermals durch besonders gestaltetes Epithel aus, indem die Zellen die gleichen lichten, stachelförmigen Fortsätze an sich tragen, die vom Epithel des Seitenkanalsystemes oben angemerkt wurden. In jede Ampulle tritt ein Nervenstämmchen und ein oder mehre Blutgefässe. Der Nerv besteht aus dunkel conturirten Fibril- len und durchbohrt die Ampulle immer in der Richtung der Längs- achse. Die Fasern weichen dann strahlig auseinander und verlie- ren sich sowohl in die seitlichen Ausstülpungen, als auch in die cen- trale Platte; sie theilen sich dabei häufig, werden immer feiner und obschon ich längere Zeit bezügHch ihrer letzten Endigung die Vcr- muthung hegte, dass sie in die körnigen Zellen der Ampullen aus- 206 Von den Tastwerkzeugen der Wirbelthiere. gehen; mit anderen Worten mit terminalen Ganglienkugeln enden, so ist mir das bei der sonstigen Analogie , welche fragliche Organe mit den Ampullen des Gehörlabyrinths haben , etwas unwahrschein- lich geworden, da ich bei Forschungen, die jüngsthin angestellt und speziell auf diese Frage gerichtet waren, im Gehörorgan von dieser Endigungsweise mich keineswegs bis jetzt vergewissern konnte. Die mit den Nerven hereingekommenen Blutgefässe erstrecken sich eben- sowenig, wie der Nerv über den Bereich der Ampulle hinaus, sondern sie bleiben in derselben und man sieht ihre Schlingen leicht, so lange sie noch voll von Blut sind. Die Kanäle werden zwar auch von nicht wenigen Blutgefässen begleitet, aber diese laufen bloss an dei" äusseren Fläche hin. — Der übrige Hohlraum in Ampulle und Rohr ist ausgefüllt mit einer homogenen Gallerte, die im frischen Zu- stande von sehr fester Consistenz ist und erst nach starkem Druck dazu gebracht werden kann, auf der äusseren Haut hervorzuquellen. Endlich die letzte Form, in der wir die fraglichen Organe ken- nen, ist Appareil folliciilaire ueurveux. d) jene des von Savi entdeckten Appareil folliculaire ner- veux, welches uns bis jetzt nur aus dem Zitterrochen bekannt ist. Der Apparat besteht aus wasserhellen Blasen, die auf fibrösen Bän- dern aufsitzen und aus ihrem Innern zunächst ihrer Anheftungsstelle eine weissliche Warze durchschimmern lassen. Die Blasen haben Fig. 111. Der Foll ikelappar at vom Zitterrochen bei geringer Vergrösserimg. a die Follikel, b der Knopf im Inneren, c der Nerv, d die haltenden Bänder. eine homogene bindegewebige Membran, über welche zur Verstär- kung elastische Fasern gespannt sind, und einen hellen gallertigen Inhalt. Von der Anheftungsstelle der Blase erhebt sich ferner ins Innere ein warzenförmiger Knopf; er besteht aus einem Gerüst von Bindesubstanz, das in seinen Maschen und Lücken eine feine Punkt- masse und eigentiüimliche ungleich gestaltete Zellen aufgenommen hat. Der Knopf ist dazu bestimmt, die Ausbreitung der Fibrillen eines eingetretenen Nervenstämmchens aufznnehmen. Die Nerven- fibrillen enden in dem Knopt, und keine geht mehr aus der Blase heraus, dabei werden sie peripheriscli leiner und bUxss und hängen vielleicht schliesslich mit den ungleich gestalteten Zellen (Ganglicn- kugelnV) zusammen. Mit den Nerven gc^ht auch ein Blutgefäss in den Knopf ein und bildet in ihm ein enges Maschennetz. Elektrische Organe der Fische. 207 §. 185. Vom histologischen Standpunkt iius müssen mit den im Vorau- stehenden geschilderten Apparaten auch die pseudoelektrischen Or- gane von Baja, Mormyrus und Oymnarclms zusammengestellt wer- den, und das Ende der Reihe dieser eigenthümlichen Bildungen dürf- ten dann vielleicht die wirklich elektrischen Organe der Gattung Torpedo, Gymnotus und Mala'pterurus ausmachen. Die pseudoelektrischen Organe im Schwänze der iiaja be- stehen aus einer grossen Anzahl von länglichen, plattgedrückten, sack- artigeü Gebilden, die aus einer gefäss- und nervenlosen knorpelähn- lichen Kapsel und einem Gallertkern zusammengesetzt sind, welch' letzteres zur Grundlage einer äusserst zahlreichen Nervenausbreitung Fig. 112. Pseudo- elektrisclie und wirklich elektrische Organe. Ein Kästchen des Schwanzorgane s von Raja, nach der Länge durch- schnitten und gering vergrössert. a gewöhnliches Bindegewebe, die Wand des Kästchens bildend, b der Gallertkern im Innern, c die knorpelähnliche Umhüllung desselben, d der im Grallertkern sich verzweigende Nerv. und zur Stütze von Gefässcapillaren dient. (In den Plättcheu des Organes von Mormyrus dorsalis sieht Ecker die Nervenfasern m Anschwellungen enden, welche er den Ganglienkugeln vergleicht.) Ein Sack erscheint von dem andern, abgesondert durch festes, gewöhn- liches Bindegewebe, welches wabenähnlich geschlossene Räume er- zeugt. — Die wi^-klich elektrischen Organe von Torpedo, Ma- lapterurw^ , Oymnotus bestehen aus Bindesubstanz, Gallerte, Gelassen und Nerven. Gewöhnliches Bindegewebe mit zahlreichen elastischen Fasern bildet eine allgemeine Hülle und indem von letzterer Scheide- wände nach innen abgehen, grenzen sich wabige Räume ab, die sog. Säulen des elektrischen Organes. Jede grössere Wabe wird abermals durch bindegewebige Septa, die jetzt von mehr homogener Natur sind, gekammert, und die Zwischenräume sind ausgefüllt mit ^ lue •208 Von den Tastwerkzeugen der Wirbelthiere. einem „feinkörnigen Parencliym", in welchem den Scheidewänden zu- nächst Kerne sich linden; ein wirkh'ches P^pithel mangelt. Die Blutgefässe verzweigen sich an den Septen des Orgaus. Die Nervenfasern haben eine dicke Scheide, werden zuletzt fein und blass, ohne wie mir schien, mit gangliösen Elementen an ihrem Ende in Verbindung zu treten; nach Bilharz jedoch enden die Nervenfasern im elektrischen Organ des Zitterwelses mit scheibenförmigen Säckchen, gefüllt mit feinen Ker- nen und körniger, dem Inhalt der Ganglienkugeln ähnlicher Grund- substanz; wohl aber sind bei Torpedo büschelförmige Verästelungen der Nervenfasern sehr zahlreich. — Ein mehrfaches Interesse gewährt es, dass das elektrische Organ von Malapterm-us seine nervösen Elemente aus einer einzigen Ganglienkugel erhält. Diese von kolossaler Grösse und für das freie Auge gut sichtbar, dient zum Ursprung einer ebenso riesigen Nervenfaser, die durch Auflösung in zahlreiche Aeste und Zweige das ganze elektrische Organ versorgt (^Bilharz, Marhusen). §. 186. Physio. Physiologischerseits lässt sich über die (sub a, b, c, d) abgehandel- kiingen. tcu Orgauc fast gar nichts Positives vorbringen. Die becherförmigen Gebilde sich als Tastwerkzeuge vorzustellen, möchte noch am ehe- sten mit unseren sonstigen Kenntnissen über Tastorgane in Verbin- dung gebracht werden können: sie reichen bis an die Peripherie des Körpers, sind über die ganze Haut verbreitet und vorzüglich da ausgebildet, wo auch bei anderen Wirbelthieren der Tastsinn gerne sei- nen Sitz liat, so an den Lippen, den Bartfäden. Wahrscheinlich sind sie mit Contraktilität begabt, was keinesfalls gegen unsere Auf- fassung sprechen würde, und dass sie contraktil seien, glaube ich aus Folgendem schliessen zu dürfen. Schneidet man einer lebenden Grundel einen Bartfaden ab und betrachtet denselben ohne Deckglas bei starker Vergrösserung, so werden die in liede stehenden Gebilde nicht in Becherform gesehen, sondern statt einer Mündung erblickt man sie über die Oberhaut warzenförmig verlängert. Nach einiger Zeit kommen aber statt der warzenförmigen Verlängerungen Oeffnun- gen zum Vorscliein, welche Veränderung doch kaum anders als durch eine Contraktion der Wand des „Bechers", durch eine Art Einstül- pung vor sich gegangen ist. Auch bei einer lebenden Aalruppe sah ich die Becher auf der Hautbi-ücke, Avelche die Nasenöffnung in zwei theilt, anfangs warzcnfcirniig vorstehen, und nachher erst entstanden die Ocftnungcn. Weit schwieriger, wenn nicht vorderhand geradezu uimiöglich, ist es über die Eunktion des sog. Schleiniapparates eine bestimmte Vorstellung zu gewinnen. Dass ihre Bedeutung keinesfalls dahin geht, Schleim abzusondern, beihirf nach dem histologischen Befund keiner weiteren Widerlegung, und es springt In die Augen, dass sie wesent- li'li nerv(isc Apparate sind; da wir nun gegenwärtig bloss die fünf Physiologisches. 209 gewöhnlichen Sinnesorgane und die elektrischen Organe als die Glieder dieser Kategorie kennen, so muss man sie, wollen wir an Bekanntes anknüpfen, der einen oder anderen Reihe beiordnen und natürlich werden wir, falls uns nicht die elektrischen Organe verwandtschaft- licher scheinen, unter den Sinnesorganen auf den Tastsinn verfallen, dessen Begrift\ja ohnehin so unbestimmt und unklar ist, dass sich die fraglichen Bildungen der Fische auch unter ihm verbergen können. Indessen möchte ich meiner individuellen Auffassung nach immer noch ein neues Sinnesorgan, das für den Aufenthalt im Wasser berechnet ist, annehmen, da ich in dem, was wir bisher über die Organisation der Thiere wissen, doch nichts Zwingendes erblicken kann, dass ledig- lich mit den fünf bekannten Sinnen der Kreis der Sinnesorgane abge- schlossen wäre. Bis zu einem gewissen Grade schon würde die Frage nach der Qualität des Sinnesorganes in die Enge getrieben w^erden, wenn bei den eigentlichen Cetaceen ein ähnlicher Apparat zugegen wäre, dann dürfte man mit noch mehr Sicherheit die betreffenden Organe und den Aufenthalt im Wasser in Wechselbeziehung bringen. Bei Monro nämlich (Bau der Fische, übers, v. Schneider S. 152.) erw^ähnt Camper merkwürdigerw^eise Oeffnungen, womit die Schnauze des Braunfisches besetzt sei und vergleicht sie den Schleimröhren des Hechtes, und an der unteren Kinnlade des Wallfisches hat er unzäh- lige dergleichen Oeffnungen gefunden. Möchte doch ein Naturforscher, dem sich die Gelegenheit zur Untersuchung darbietet, uns seine hierüber gemachten Wahrnehmungen nicht vorenthalten. Mehrmals hat man die Organe auch als elektrische angesprochen, ohne freilich irgend einen Beleg hiefür beibringen zu können, und es wäre desshalb sehr erwünscht, w^enn ein Physiologe aus jener kleinen Gemeinde, w^elche die physikalische Seite der Physiologie pflegt, seine Thätigkeit auch auf die besagten Organe der Fische (incl. der pseudo- und wirklich elektrischen Organe) ausdehnen würde, da es scheint, als ob nur von daher ein Licht in dem bisherigen Dunkel aufgesteckt werden könnte. Obschon durch die Beibehaltung der Bezeichnung „Schleimkanäle" der ersten irrigen Ansicht von diesen Organen Dauer und Ansehen verliehen zu werden scheint, so mag sie doch so lange stehen, bis eine nähere Einsicht in die Funktion erlangt wird. Zur Literatur. Müller, Myxinoiden; Ecker im Jahresb. zu Müll. Arch. 1852 (der Angabe, dass sich in den Ampullen der Gallertröhren keine Theilungen der Nervenfasern finden , muss ich die gegentheilige Behaui^tung gegenüberstellen). Bobin, Annal. d. sc. nat. 1847. Die Bläschen, in welche Quatrefag es (ibid. 1845) die Nerven von Branchio Stoma endigen sah, sind wahrscheinlich auch hierher zu zählen. — B. Wagner über d. fein. Bau d. elekt. Org. im Zitterrochen 1847. — Sulla struttura intima delV organo ellettrico, del Gimnoto e di altri jiesci ellettrici del Dott. Filippo Pacini, 1852. — Die obige Darstellung des „Schleimapparates" ist haupt- sächlich meinen eignen Arbeiten entnommen: Müll. Arch. 1850 mit Abbildungen aus J.ce- rina cernua und Lota vulgaris; ibid. 1851 mit Abbild, von Lejndole^rus, Chimaera mon~ strosa; ibid. 1854 (Beschreibung und Abbild, des pseudo-elektr. Organs im Schwänze von Leydig, Histologie. \^^ 210 Von den Tastwerkzeugen der Wirbellosen Eaja. Von sehr eigenthümlicher Art ist hier das Gewebe, welches die Wand der Follikel bildet.) Zeitschr. f. wiss. Z. 1849; Rochen und Haie 1852 (mit Abbil- dungen aus Hexanchus , Oaleus canis, Scymnus lichia, Acanthias vulgaris, Trygon pastinaca, Torpedo Galvanü, Sphyrna malleus, Raja clavata); Unters, über Fische und Rept. 1853 mit Abbild, aus dem Stör. Fünfzehnter Abschnitt. Von den Tastwerkzeugen der Wirbellosen. §. 187. Zum Tasten können verscliieden gestaltete, mit Nerven ver- sehene Fortsätze der Haut, namentlich Anhänge des Kopfes (Antennen, Girren, Tentakeln etc.) behülflich sein, oder es werden gewiss